摘要闡明人類情緒的生理機制是心理學家和神經科學家所面臨的巨大挑戰。以往研究傾向於分別考察情緒的外周反應模式和腦機制。近年來，隨著情緒電生理學和認知神經科學的發展，許多研究者從外周與中樞神經系統相互作用的角度，提出了一些解釋情緒生理機制的整合模型。
其中，以情緒環路模型和神經內臟整合模型為典型代表。前者強調由外周到中樞的自下而上的加工方式，試圖說明情緒經驗形成的機制；後者則採取由中樞到外周的自上而下的加工方式。試圖闡明情緒調控的機制。
今後的研究有必要借鑑這兩個模型，並結合近期有關情緒資訊加工神經機制的新成果，以便構建能夠更為全面解釋人類情緒的生理模型。j*wl, 百拇醫藥
關鍵詞人類情緒；生理機制；情緒環路模型；神經內臟整合模型 1 引言
美國心理學的奠基人james(1894)開創了情緒生理機制研究的先河。他認為，人們的情緒體驗**於機體的外周生理反應，提示不同性質的情緒經驗可能會伴隨特異性的外周生理活動(d**idson，jackson，&kalin，2000)。採用心率、指溫和血壓等生理指標的研究顯示，人類的一些基本情緒(快樂、悲傷、憤怒、恐懼和厭惡等)伴隨著特定的外周生理改變(ekman et a1.
，1983；sinha et a1.，1992)。近期採用心率變異性(hcartrate variability，hrv)等指標的研究也表明，不同的基本情緒存在特異的自主神經活動模式(李建平，張平，代景華，2006；rainville，bechara，naqvi，＆damasio，2006)。
這些證據似乎在一定程度上支援了james的觀點。
然而，美國生理學家cannon(1931)則認為，真正決定情緒性質的是中樞腦區。近期的神經功能成像研究顯示，在體驗不同情緒期間皮層與皮層下腦區往往伴有特異性的啟用或失活，提示不同性質的情緒感受可能具有特定的中樞迴路(britton et a1.，2006；damasio，grabowski，＆bechara，2000；george et a1.
，1995；paradiso et a1.，1997)。研究者(damasio et a1.
，2000)推測，不同腦區活動的特異性改變表明它們在情緒加工中可能具有不同的作用，所有這些神經結構的活動模式可能構成了乙個有關機體內部狀態的多維度活**，這可能是人們情緒意識狀態產生的生理基礎。
需要指出的是，儘管人類的一些基本情緒伴隨著特異性的外周自主改變，但並不意味著這些源自外周的自主反應就一定是情緒體驗的唯一或主要**，它們之間的因果關聯還亟待探明：雖然成像研究顯示一些腦區參與了情緒活動，但它們在決定情緒經驗方面的功能意義還需闡明。近年來，隨著情緒電生理學和認知神經科學的發展，許多研究者開始嘗試從整合的角度把情緒的外周反應與腦活動機制有機結合起來，提出了一些系統化、層次化的情緒生理整合模型。
其中，情緒環路模型(emotion circuit model)fbechara，2004；bechara&damasio，2005；damasio，1994，1998；rudrauf et a1.，2009)和神經內臟整合模型(neurovisceral integration model)(hagemann，waldstein，&thayer，2003；lane，reiman，&thayer，2000；thayer&lane，2000，2007，2009；thayer&ruiz-padial，2002，2006)就是典型代表。前者強調由外周至中樞的自下而上的加工方式，試**釋情緒經驗形成的機制；後者則採取由中樞至外周的自上而下的加工方式，以說明情緒調節的神經過程。
這兩個整合模型從外周與中樞神經系統功能整合的角度，為系統考察情緒生理機制提供了基本框架。今後的研究有必要借鑑這兩個模型，並結合近期有關情緒資訊加工神經機制的新成果，以構建乙個可以更為全面解釋情緒機制的生理模型。
2 情緒環路模型
一般認為，情緒刺激引起的主觀感受是人們情緒反應的主要成分，情緒與情緒感受是一種包含與被包含的關係(alexandrov&sams，2005)。然而，damasio(1994，1998)假設，人們的情緒感受主要由情緒與感知結合而成，這兩種心理成分分別由不同的神經迴路負責。因此，情緒是情緒感受的獨立成分，是由特定物件或情景觸發的軀體反應和中樞活動變化的集合。
這種變化可以分為內臟活動、腺體反應和骨骼肌運動。前兩者一般無法被直接覺知，主要由下丘腦與腦幹的一些核團調節和控制；後者可以進入意識範疇，主要由紋狀體和中腦導水管周圍灰質(pag)負責。
據此，damasio(1998)，bechara(2004)，bechara等人(2005)和rudrauf等人(2009)提出了情緒環路模型，認為情緒感受主要基於內臟、腺體和骨骼肌等的身體反應在腦幹、島葉和軀體感覺皮層等腦區的對映和表徵，它們最終在腹內側前額皮層、扣帶回皮層、杏仁核和下丘腦等腦區的參與下，形成情緒感受的主要方面。根據是否包括軀體狀態，可以將這種加工情緒的神經環路分為身體環路(body loop)(見圖1)和似身體環路(as if body loop)(見圖2)(bechara et a1.，2005)。
在身體環路中，腹內側前額皮層和杏仁核能夠將刺激物的情緒資訊通過腦幹的傳出結構傳至軀體，引起內臟、腺體和骨骼肌等軀體狀態的變化。接著，這些軀體訊號可以對映到島葉、軀體感覺皮層等腦區，由此產生了人們的情緒感受。但是，似身體環路主要依靠個體過去的經驗或情景想象
等心理表徵，由此觸發中樞腦區的軀體狀態表徵的啟用，即在軀體狀態實際上並未發生變化的情況下產生了相應的情緒感受。與身體環路相比，這種神經機制並不涉及實際的軀體狀態，島葉和軀體感覺皮層接收的資訊直接來自腹內側前額皮層和杏仁核等腦區。
上述觀點得到了相關研究證據的支援。例如，bechara(2004)發現，內臟、腺體和骨骼肌等軀體狀態的變化可以通過脊髓、迷走神經和神經內分泌等通路反饋到中樞，從而影響個體的主觀感受和決策行為，其中迷走神經是主要通路。一項採用腦磁圖(meg)的研究也發現，情緒**刺激出現後的500ms內就可以誘發心率改變，幾乎同時也會引起軀體感覺皮層的啟用，提示情緒活動中來自軀體的傳入資訊可以在很短時間內傳至感覺皮層，參與對情緒感受的加工(rudrauf et a1.
，2009)。另外，vianna，naqvi，bechara和tranel(2009)讓被試進行不同基本情緒(快樂、恐懼、厭惡、悲傷和憤怒)的自傳體回憶任務，同時記錄皮(劉飛蔡厚德)
電反應和胃動血流圖(electrogastrogram)，以檢查交感神經系統和胃腸系統的活動狀態。結果表明，交感系統和胃腸系統的活動水平與被試對情緒喚醒度的評價呈正相關，提示不同性質的情緒感受可能伴隨相應的身體狀態變化。有趣的是，交感神經的活動水平與被試對情緒事件回憶的生動性水平不相關，胃腸系統的活動水平則與之呈負相關，即胃腸活動水平較高時，自傳體回憶的生動性水平較低；胃腸活動水平較低時，自傳體回憶的生動性水平較高。
研究者指出，生動性水平反映了中樞神經系統在情緒感受產生時的啟用水平。據此，他們推測，：而在中樞神經系統啟用水平較低時，軀體訊號可能對情緒感受的作用較大。
這提示，人們在經驗或再經驗情緒感受時，「身體環路」與「似身體環路」可能存在著分離。
3 神經內臟整合模型
與情緒環路模型不同，神經內臟整合模型強調情緒反應的適應性功能，認為情緒是個體應對複雜環境事件所做的反應，可以為目標定向行為準備充分的能源，以適應不斷變化的外部環境需求(hagemann,et a1.，2003；thayer et a1.，2007)。
據此，thayer等人(2000，2009)假設，人類複雜情緒反應的神經基礎主要依賴中樞自主網路(centralautonomic network，can)，因為它可以調控適應性的內臟活動、神經內分泌和行為反應。can主要包括眶額皮層、腹內側前額皮層、扣帶回皮層、島葉、杏仁核**核、下丘腦、導水管周圍灰質、臂旁核、孤束核(nts)、疑核、延髓腹外側區、延髓腹內側區和延髓被蓋區(medullary tegmentalfield)等腦區(見圖3)，它們相互間連線成乙個動態活動的系統，通過整合情緒刺激的中樞活動和自主反應，以保證機體能夠適應快速變化的環境(hagemann et a1.，2003)。
可以看出，儘管can與前述的情緒環路在腦區結構上存在重疊，都涉及與情緒活動有關的皮層與皮層下結構，但情緒環路只包含了乙個「中樞一外周一中樞」的環狀迴路重視外周軀體狀態在決定情緒感受中的作用，而can則強調情緒活動中皮層與皮層下中樞所組成的多層次神經網路對外周自主神經功能(心率)的調控機制，更為關注情緒的環境適應性功能。
神經內臟整合模型認為，個體在安靜狀態下前額皮層對皮層下腦區和自主反應施加抑制性影響。當個體面臨威脅性情緒刺激時，前額葉的活動水平降低，使得皮層下交感興奮環路(sympathoexcitatory circuits)所受的抑制逐漸解除引起交感活動增強和副交感(迷走)活動減弱，從而出現有利於個體戰鬥，逃跑(fight-flight)行為的腺體和內臟反應。一般情況下，機體的能源**在自主神經系統的調節下會保持正常的動態平衡。
然而，當能源需求持續超出了個體可以承受的範圍時，就會產生交感過度增強而副交感過度減弱的自主失衡現象，引發個體的焦慮和抑鬱等復合情緒。
支援上述假設的證據主要來自神經生化和功能成像研究。前者發現，抑制效應主要通過孤束核的γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，gaba)神經元實現(thayer et a1.，2006)。
gaba是抑制性神經遞質，如果將其通路阻斷，會導致高血壓和竇性心動過速等自主失衡反應。人類的功能成像研究表明，心率變異性的高頻(hf)指標的水平降低程度與眶額皮層、腹內側前額皮層和前扣帶回皮層等腦區的活動減弱程度呈正相關，提示副交感(迷走)神經張力的波動變化受中樞腦區，特別是前額皮層的抑制性調控(gianaros，van derveen，&jennings，2004；lane，mcrae，reiman，ahem，&thayer，2007；lane，weidenbacher，fort，thayer，&allen，2008；nugent，bain，thayer，&drevets，2007；nugent，bain，sollers，thayer，&drevets，2008)。
4 評價與展望
自james有關情緒生理理論問世以來。人類情緒生理機制的研究經歷了100多年的歷史。其間，有關情緒活動的外周反應與中樞機制一直是關注的焦點。
近期，研究者們開始強調情緒活動中外周與中樞神經系統的相互關係問題。
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