植物幹物質的90%以上都是含碳化合物，所以碳素營養在植物生命活動中佔極其重要的地位。碳素是構成植物體的骨架，一旦斷絕了碳素營養，植物便不能再積累有機物，並呈現「飢餓」狀態。植物碳素營養的碳源可來自無機物、也可來自有機物，據此可把植物分成兩類：
異養植物（heterophyte）：只能利用有機碳化合物作為碳素營養的植物。eg.真菌，一些寄生高等植物。
自養植物（autophyte）：能利用二氧化碳作為碳素營養的植物。eg.絕大多數高等植物、藻類植物、光合細菌等。
自養植物吸收二氧化碳合成有機物的過程叫碳素同化作用。
carbon assimilation利用光能還原co2
利用無機物氧化分解放出的化學能還原co2。
綠色植物光合作用在自然界中規模最大，積累有機物最多，與人類關係最為密切，因此，光合作用主要是指綠色植物光合作用。
1.1 concept：綠色植物利用光能，將二氧化碳和水轉化為富含能量的有機物並釋放氧氣的過程。其本質就是將無機碳轉化為有機碳，將光能轉變為化學能。 其反應式為：
co2 + 4h2o* (ch2o) + o2*↑ +2 h2o* + h2o
1.2 significance
光合作用是綠色植物的基本功能，是地球上唯一的、大規模地將無機物轉化為有機物、把太陽能轉化為化學能，並從水中釋放氧氣的過程，其意義是顯而易見的。
（1） 把無機物轉變為有機物
（2） 轉化太陽能為化學能
（3） 釋放氧氣，淨化空氣、保護環境
（4） 帶動自然界其它物質迴圈
1.3 history
葉綠體是光合作用的重要細胞器，光合作用的主要反應均在葉綠體內進行，因此，可以認為「葉綠體是乙個光合細胞器」。
近年來發現一些光合作用過程不在葉綠體中進行，例如，蔗糖合成在細胞質中進行；光呼吸迴圈再三各細胞器中進行；c4途徑在兩種細胞的葉綠體中進行，等。
2．1 葉綠體的結構、化學組成和功能
2.1.1 形態結構
高等植物的葉綠體呈橢圓形，直徑3～6μ,厚2～3μ，每個葉肉細胞內約有50～200個葉綠體（其面積遠大於葉面積）。細胞質中葉綠體的位置可隨光強度而變化。
葉綠體在電鏡下可以看到三部分：被膜、基質和片層系統：p70,f3-2.
（1） chloroplast membrane (outer envelope)
由兩層生物膜構成，具有控制物質進出的功能，是乙個選擇性屏障。
（2） stroma : 膜內無色（淡黃色）、可流動部分。
組成：蛋白質（酶）、dna、核醣體、澱粉粒、嗜鋨滴（脂類滴）、水等。
功能：二氧化碳固定和還原（暗反應）
（3）lamell systems (grana lamell, stroma lamell) (由類囊體（thylakoid）組成)
組成：蛋白質、光合色素、脂類、醌類等
功能：光能的吸收和轉化
2.1.2 chemical constituent of chloroplast
（1） 水 75～80%
（2） 幹物質 20~25%
protein: 構成葉綠體結構，酶或電子傳遞體等也是蛋白質或蛋白質與其他物質的複合體。
lipid: 是膜的主要成分。
pigment: 收集光能和能量轉換
ash: fe、cu、k、p、ca、mg等，或是結構成分，或是參與酶的催化作用。
貯存物：主要是碳水化合物。
2．2 the chloroplast pigments and their physical-chemical properties
葉綠體色素
2.2.1 chemical properties of chlorophyll
（1）葉綠素的組成和結構：葉綠素是雙羧酸（葉綠酸）的酯，葉綠酸的乙個羧基為甲醇酯化、另乙個羧基為葉綠醇酯化。葉綠酸為4個吡咯環連成的1個卟啉環，環的中心是1個mg離子（mg與n極性結合，mg偏正、n偏負），具親水性；葉綠醇是1個具有20個c的長鏈脂肪醇，具親脂性。
結構見p72,f3-3
（2）葉綠素的化學性質
①皂化反應（與鹼作用）
②與酸作用
chl.（綠色） + hcl－－－→pheo(褐色) + 醋酸銅 －－－→cu-chl.(綠色)
2.2.2 opertical properties of chlorophyll
1、光的特性： 波動性、粒子性（光量子）
2、absorption spectra of chlorophyll
太陽光的可見光（390~760nm）是七色光的連續光譜。連續光譜中一部分被葉綠素吸收而出現暗帶或黑線，此暗帶或黑線即為葉綠素的吸收光譜。p75,f3-7.
從圖中可見，葉綠素的最強吸收帶有兩個區域（640~660nm； 430~450nm），其吸收峰為：葉綠素a 葉綠素b
許多試驗證明，植物光合作用的作用光譜[植物在可見光不同波長下放氧效率（光合效率）的光譜圖]與其葉綠素的吸收光譜是一致的，表明植物光合作用所利用的光正是葉綠素吸收的光。對光合作用有效的光為400~700nm的光。
3、螢光現象和磷光現象
螢光現象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色的現象。壽命10-8~10-9。
磷光現象：葉綠素溶液照光後，去掉光源，還能繼續輻射出極微弱的紅光的現象（用儀器才能測知）。壽命10-2。
葉綠素之所以具有螢光現象和磷光現象是其受光激發的結果。（p76,f3-10. 藍光量子和紅光量子對光合作用是等效的）。
2.2.3 輔助色素
1、類胡蘿蔔素：不溶於水而溶於有機溶劑。
胡羅蔔素：橙黃色，為不飽和碳氫化合物，分子式：c40h56。
葉黃素（胡羅蔔醇）：黃色，為胡羅蔔素的衍生醇類，分子式：c40h56o2。
類胡羅蔔素分子兩頭是對稱的紫羅蘭酮環，中間以共軛雙鍵相連，因此，他們也有收集光能的作用，此外還可防止光對葉綠素的傷害。其結構式見p72~73.
胡羅蔔素和葉黃素的最大吸收帶在藍紫光部分，不吸收長波長的光，所以呈橙黃色p76，f3-8。
2、藻膽素：不溶於有機溶劑，而溶於稀酸和熱水中。與蛋白質結合成藻膽蛋白。
藻膽素的發色團的結構是4個吡咯環的直鏈共軛系統，相似於葉綠素卟啉環的斷裂伸直的結構。（p73）。具有收集光能的作用。
藻紅蛋白：最大吸收帶在黃綠光區，呈紅色，存在於紅藻中。
藻藍蛋白：最大吸收帶在橙紅光區，呈藍色，存在於藍藻中。 p76,f3-9
2.3 色素在葉綠體內的排列
2.4 synthesis of chlorophyll
和體內的其他活性物質一樣，chl也不斷地進行代謝更新，有實驗證實，chl在幾天至幾周內即更新50％以上。
2.4.1 bio-synthesis of chlorophyll
（1）ala的合成
ala（δ－氨基酮戊酸或稱δ－氨基乙醯丙酸）是合成卟啉的即本單位，關於ala的形成以前認為是甘氨酸和琥珀醯coa縮合而成的，但進一步研究表明植物體內的ala來自谷氨酸和／或α－酮戊二酸，即植物葉綠素生物合成起始物是谷氨酸和／或α－酮戊二酸。
（2）葉綠素的合成過程
2.4.2影響葉綠素形成的條件
①光是影響葉綠素形成的主要條件
②溫度影響酶活性，葉影響葉綠素形成
③礦質元素對葉綠素形成也有較大影響
④缺氧引起mg-原卟啉等積累，而不能合成葉綠素
⑤缺水使葉綠素合成受阻，而破壞加速。
3.1 primary reaction
原初反應是光合作用的起點，包括光能的吸收、傳遞和轉換過程，其實質是將光能轉變成電能。 在類囊體膜上進行。
3.1.1 光能的吸收和傳遞
聚光色素（天線色素）：無光化學活性，只有收集和傳遞光能作用的一類色素。絕大多數葉綠素a、全部葉綠素b、類胡羅蔔素、藻膽素屬此類。
作用中心色素：少數特殊狀態的葉綠素a屬此類，它既能吸收光能，也可將光能轉化為電能，即具有光化學活性。
光量子—→ [, , ]
傳遞效率90~100%：chl b、藻膽素——→chl a :100%;
類胡羅蔔素———→chl a：90%
3.1.2 光能轉變為電能
dpa—————→dp*a—————→dp+a-—————→d+pa-
d―donor ：電子供體或原初電子供體，就是把電子直接供給作用中心色素的電子「源」。在高等植物中最終電子供體是h2o.
原初電子供體：psⅰ－pc ;psⅱ－z(未知物)。
a-acceptor：電子受體或原初電子受體，指直接接受作用中心色素分子傳來的電子的物體。在高等植物中最終電子受體是nadp+.
原初電子受體：psⅰ－a0(單體chla); fe-s(p430,穩定原初電子受體)
psⅱ－pheo; q(穩定原初電子受體)
p-pigment：作用中心色素分子。近代研究表明葉綠體中有兩種作用中心色素分子，它們的吸收峰分別在700nm和680nm，以p700和p680表示之，它們所在的光合系統稱為psⅰ和psⅱ。
3.3 electron transport and photophosphorylation
3.3.1 electron transport
1、紅降（red drop）和愛默生效應(emerson effect)
red drop：長波紅光（波長大於685nm）下光合作用的量子產額下降的現象。
量子產額（量子效率）：吸收乙個光量子後放出的氧分子數目或固定的二氧化碳分子數目。
emerson effect：在遠紅光（波長大於685nm）條件下，如補充紅光（約650nm），則量子產額大增，比這兩種光單獨照射的總和還要多，這樣兩種光波促進光合效率的現象稱為雙光增益效應或愛默生效應。
p81,f3-13
2、光系統
從紅降和愛默生效應可知，光合作用的原初反應可能由兩個光化學反應構成，分別由兩個光系統擔任，而電子傳遞則是兩個光系統共同推動的。近代已從葉綠體中直接分離出兩個光系統，它們各自有特殊的色素蛋白結構。
夏季植物光合作用
密閉環境中晝夜co2 o2含量變化過程分析 1 綠色植物24 h內有機物的 製造 消耗 與 積累 2 在相對密閉的環境中，植株一晝夜co2含量的變化曲線圖和o2含量的變化曲線圖的比較 1 兩棵同種生長狀況基本相同的植物，分別置於透明的玻璃罩內，如圖甲 乙所示 在相同自然條件下，測得一晝夜中植物氧氣釋...
植物的光合作用 學案
課題 光合作用的原理和應用 2 學案 思考 葉綠體哪些結構與光合作用相適應？1 p103 p104 自學光合作用場所 過程 物質和能量變化。討論 光合作用分為哪幾個階段？各有什麼特點？小組合作完成學案 光合作用的過程 2 實質物質轉化 能量轉化 3 光反應階段與暗反應階段的比較 4 影響光合作用強度...
6 3植物光合作用的實質
第3單元第6章綠色植物的光合作用和呼吸作用第三節植物光合作用的實質 教學目標 一 知識目標 1 說明綠色植物的細胞在光下能夠製造澱粉，同時釋放氧氣2 說明二氧化碳和水是綠色植物的細胞進行光合作用的原料3 闡明綠色植物的光合作用 二 情感目標 1 在實驗過程中培養學生的動手 動腦能力，提高生物素質2 ...