生態保護與修復
**翻譯
指導教師：朱永華
學生姓名：孟璇
學院：水文與水資源學院
專業：資源環境與城鄉規劃管理
學號：1101050115
生產力表示生態系統中的生物量合成的速率，是構建生態系統功能和管理的基本的特徵。對於湖泊生態系統1-3，生態系統被營養可用性的限制是乙個確定的範例。這裡，我們評估這個範例對於世界上大多數的小型、貧營養的湖泊，隨著不同濃度的有色有機物的關聯性。
通過比較沿著乙個水色梯度的小型的無生產力湖泊，我們展示了有色的陸生有機物4,5，並通過它對光衰減的影響，來控制著新的生物量（底棲的生物的初級生產）的合成的關鍵程序。我們也展示了這個轉化成影響生產和更高營養級（底棲無脊椎動物和魚）的生物量。這些結果與營養供給主要控制湖泊生產力的想法相矛盾，並且我們建議世界上占有大份額的無生產力的湖泊，在有機碳和營養物輸入的自然變化範圍之內，是被光而不是被營養物質所限制。
我們希望我們的結果將會對理解湖泊生態系統功能和回應環境變化產生影響6,7，有色有機物的集水出口對於短期自然的可變性和長期大規模的變化是敏感的，被氣候和不同的人為影響所驅使。因此，通過地球碳迴圈的變化，我們將斷定，通過深思熟慮的改變光氣候和湖泊的生產力，將對大量的湖泊生態系統產生影響。
營養限制對於生產力的影響，是研究湖泊生態系統的基礎。這個範例**了：增加營養輸入將會增加處於基礎營養級生物（浮游植物）的產量8，並且伴隨著對更高營養級的影響。
因此，貧營養到富營養的湖泊的相應資料展示了：不僅浮游植物的產量有增長，而且伴隨著總磷的增長，頂級消費者（魚類）的生物量和產量也有增長9,10（圖.1a）。
營養限制的範疇主要依據對浮游類的棲息地的研究，而不是根據大量的支援頂級消費者的資源可以被水底的棲息物11,12所生產這一事實。底棲藻類，主要被光的可用性限制，並在湖水乾淨且淺8的湖泊中支配著整個湖泊的初級產量8，在這樣的湖泊中增加營養供給將增加浮游植物的生物量，並且以水底的初級產量為代價。光的穿透力被浮游植物對光的吸收力所控制，所以浮游植物產量的增長可能會補償底棲植物產量的損失。
因此，養分變成整個湖泊生產力的乙個好的**者。然而，全世界的大多數的自然湖泊擁有較低的營養物濃度和較低的浮游植物生物量（圖.1a和附表3)，並且，對於水底的棲息地，光的滲透能力的變化主要由有色的陸生有機物13的輸入變化控制。
沒有研究表明，在一定程度上，地球上的有機物對光的吸收能力將會導致底棲藻類產量的減少或者影響所有的湖泊的生產力。例如，陸生的有機物14能夠刺激浮游植物的產量，並且補償底棲植物初級產量13,15的損失，這些都與增加的營養物的輸入有關，但有跡象表明有色有機物對光的吸收能力的影響可能會抑制浮游植物的觸初級產量。因此，在低營養輸入的湖泊生態系統中，不同的營養級下生產力的變化程度是否取決於營養物質的可用性或光的可用性，這是不得而知的。
正如第乙個試驗中對小的，無生產力的湖泊的營養限制概念的適用性測驗，我們對魚的生物量和貧營養與中營養的湖泊（芬蘭、紐西蘭、瑞典）中總磷的量（總磷，0~30微克/公升）彙編成了文字上的資料。
圖.1a 總磷濃度和魚類生物量的關係
圖.1b 總磷濃度和魚類捕獲量的關係
與圖.1a(在溫和的湖泊中魚的生物量和產量）相比較，比較這些情況下的魚的生物量9、產量9和單位捕撈漁獲量10的關係。這條垂直的虛線表示在挪威(2微克/公升，n=1006)，瑞典（18微克/公升，n=3025）和威斯康星州（美國，12微克/公升，n=168）的總磷濃度的報道中位數的均值。
圖b，把來自芬蘭（交叉的），瑞典（三角形的），紐西蘭（正方形的）貧營養的和中營養的湖泊，作為總磷的研究物件的功能。參見附表.3和表4，更多的富營養湖泊（圖.
1a），我們發現魚類的生物量與總磷之間是沒有關係的（圖.1b），表明在這些生態系統中，不是由營養物而是有其他因素決定著魚的生物量的發展，為了從細節上闡明營養和光作為對於自然的貧營養的湖泊的限制因素中所扮演的角色，我們對12個湖泊生態系統的藻類和細菌產量進行測量，包括其中級消費者的生物量，頂級消費者(魚類）的生物量和產量。在全球的範圍內，挑選最常見的湖泊型別4,5，依據的是小型湖泊（面積0.
02—0.17km2，主要深度2.6—6m），低營養濃度（總磷：
4.1—24微克/公升，總氮：89—483微克/公升）和可溶性有機物碳（doc）濃度（2.
4—16.8mg/公升）（見附表1）。doc的濃度，代表在乙個由乾淨到棕色的水色梯度的湖泊狀況下，與湖水的顏色（r2=0.
96，p<0.001）和光合作用輻射的垂向光衰減情況（par，r2=0.97，p<0.
001)。有關陸生的有機物，它們支配這些湖泊16的doc濃度，因此對光滲透有著強烈的消極的影響，這就意味著整個湖泊容量的光的輻射度在0.05到0.
57之間變化，來作為表面光的一部分而表達。
我們測量了底棲和遠洋的棲息地17中的藻類和細菌的初級產量（在陸生的有機碳的基礎上，初級產量和異養細菌的產量），這個過程代表了從外部資源調動能量，並且形成乙個針對所有營養級產量13,18,19的基礎。底棲藻類的產量（8666mg cm-2/d（mg碳每平方厘公尺每天））展現了很高的價值，並且跨越了很大範圍，其在湖泊中可以相比於浮游植物的產量，以及湖泊中位於浮游的（2319cm-2/d）和底棲的（1414cm-2/d）異養的有機碳產量。底棲動物的生物量在0.
01到1.16m-2之間變化，並且與底棲的基礎產量密切相關（r=0.49,p=0.
012)。浮游動物的生物量在0.02到1.
23m-2之間變化，且與浮游的基礎產量並不相關。所有的分布區不重疊的湖泊北極鮭（北極嘉魚）或歐亞鱸魚（河鱸）中的任何一者，這兩種頂級的北極和北方地區20的消費者，從特殊的湖泊和由尺寸決定的生長功能以及魚量的大小結構來看，我們計算了湖泊中的魚（在30到365g net-1yr-1）的魚的生物量產量。
整個湖泊主要的產量（r2=0.65，p<0.001），藻類和細菌的產量（r2=0.
65，p=0.01）和頂級消費者（r2=0.59，p=0.
004）的產量，由於與湖水的總磷的含量是負相關的（圖2）。因此，在這些湖泊中，所以除營養補給外的其他因素控制著其生物量的產量。隨著增長的營養物的含量，整個湖泊的初級產量在降低（從234.
8下降到24.1mg cm-2/d），這些與隨著梯度而降低的底棲的初級產量相關（從195.8下降到0.
1mg cm-2/d）。藻類支配著清潔湖泊17內的初級產量，並從沉澱物中重得營養，他們利用的這些營養是被光滲透到沉澱物表面21所管理的。因此，光的衰減和湖泊的主要深度解釋了73%（p<0.
001）的可變性，（在整個湖泊的底棲初級產量），浮游植物和異養細菌的產量的增長，並不能補償隨著光滲透力的降低而損失的底棲初級產量，儘管在更多有色的湖泊，更高的營養物的含量。
通過分析穩定的碳的同位素（δ13c），它向我們展示了光的減少和隨之發生的底棲初級產量減少，以及同樣引起了魚獲取能量途徑的減少。與那些表面的沉積物和底棲動物一樣，湖泊中魚類體內（δ13c）的變化在-22.9%到-31.
4%之間的範圍有很高的價值，而在清潔的並且價值較低的湖泊，則更相似於圖2/根據營養的產量.a，
圖.2a 總磷濃度和初級基礎產量的關係
圖.2b 總磷濃度和魚類產量的關係
根據總磷的整個湖泊的（底棲的+浮游的）初級產量（開放圈子）和基礎產量（封閉圈子，在外來有機碳的基礎上，初級產量加上細菌產量)。b，根據總磷整個湖泊魚產量。實線，誤差線。
在腐殖的湖泊的浮游動物，（圖.3a）。底棲藻類碳對於魚類生物量的貢獻（fbent)由兩種混合的模型來估計，包括底棲的δ13c（濱海的底棲動物）和浮游的（水蚤類動物浮游動物）能量**，展示了fbent在14%到98%之間變化，而且這些變化是與湖泊中主要光的輻射度呈正相關的（r2=0.
86，p<0.001)(圖.3b）。
圖.3a 湖泊光輻射量與δ13c的關係
圖.3b 湖泊光輻射量與fbent 貢獻量的關係
基礎資源的改變用了魚類從潔淨湖泊底棲優勢到有色的腐殖湖泊的浮游優勢，也影響了魚類的生物量產量。魚類的產量是與湖泊中底棲初級產量（r2=0.49，p<0.
012)和浮游動物的生物量正相關的（r2=0.45，p<0.018)。
浮游植物和異養細菌的基礎產量與魚的產量並無關聯，且對解釋魚的產量和對於復原分析沒有重大意義（附表2）。而且，湖泊中的魚的產量與浮游動物的生物量是負相關的（r2=0.44，p=0.
019）。因此，在有機碳下產生的浮游棲息地魚類資源的使用和生長，並不能補償在土生土長的有機碳下產生的底棲棲息地魚類資源的使用和生長。因此，湖泊中我們發現魚類的產量與一年生植物的光的輻射度是正相關的（r2=0.
63，p=0.002）（圖.4a），表明光的可獲得性通過最終它對底棲藻類的初級產量的影響來控制著魚類的產量。
圖.4a 湖泊光輻射量與魚類產量的關係
圖.4b 湖泊光輻射量與魚類捕獲量的關係
我們延伸了我們的分析來涵蓋乙個更大的資料設定（瑞典和芬蘭的33個湖泊，附表4）來試驗我們關於光輻射和魚類產量之間關係的普遍性的發現。這個分析利用年度的光的輻射度和魚類的生物量證實了光-魚間的關係（圖.4b，所有湖泊：
r2=0.52，p<0.001）。
我們的結論強調了有著至關重要角色的光，它的可獲得性控制的不僅僅是基礎的而且是頂級消費者的產量和生物量。而且，我們的結論展示了，如何的相互作用貫穿著生態系統的界線（那就是，陸生的有機物控制著湖泊的生產力）和棲息地的界線（那就是，被頂級消費者利用的底棲和浮游資源），並決定圖3/魚類資源使用.a，主要的魚類中的δ13c（環),表面的沉積物變淺（交叉),水蚤類的浮游動物（方形），搖蚊科底棲動物（三角形）,依據的是湖泊中的主要光的輻射度（im）。
b，依據im的底棲生物對魚類體內碳fent的貢獻。實線描述fent與im之間的線性的關係（r2=0.86，p<0.
001）。六個湖泊中的誤差線（在那裡，通過在其他湖泊濱海的底棲動物利用其δ13c範圍，來計算fent的底棲動物取樣對於同位素分析描述不確定的介紹是不可取的。湖泊生態系統的產量。
地球上的碳對湖泊生產力有著消極影響， 並且表明這些碳對湖泊的生產力更多的是一種抑制而不是一種補償。
我們質疑營養限制的範例對於解釋和**無生產力的湖泊生態系統的生產力的綜合價值。毋庸置疑，營養輸入的結果，例如，貧營養湖泊3為中的人為富營養化能刺激浮游類生物的生物量生產。然而，我們發現，這種在營養輸入上的改變，不必然導致生態系統總生產力的增加。
在無生產力的湖泊中營養的輸入通常與陸生的有機碳相關聯，陸生有機物14對光的滲透率的影響，以及底棲生物（被光限制的）光合作用推翻了營養對於浮游生物（營養限制的）的產量有積極影響的可能。我們得出營養的可獲得性是湖泊生產力主要的控制因素，主要在被浮游生物產量支配的系統（例如，富營養化湖泊或非常深的貧營養的湖泊），然而光的可獲得性在有機物和營養輸入的自然變化之內，決定了在世界上大多數的無生產力的湖泊的產量。大多數的無生產力的湖泊的光氣候是根據湖泊的深度，更重要的，是流域中的有色有機物的輸入。
流域有機物的輸出在北部（溫帶的，北方的和亞北極區的）地區與湖泊的doc的濃度有關，這些地方世界上多數的無生產力的湖泊變化於在一到兩個數量級22。這個變化很大程度上與流域植物差異氣溫和徑流23又關。因此，湖泊中生產力空間的暫時的變化由有機材料的光吸收決定，如圖4/光條件下魚類的產量和生物量.
a，魚類的產量在12個湖泊（r2=0.63，p=0.002）中隨年度的光氣候變化（i,表示在無冰凍期間整個湖泊容量中的par）。
b，魚類的cpue依據在芬蘭（叉號）和瑞典（三角形）的12個研究湖泊中（圓圈，r2=0.50，p=0.010，虛線）和33個附加的湖泊（r2=0.
50，p<0.001,實線）。
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