細胞的生物電現象
一、電生理學實驗常用儀器
（一）刺激系統
1.電子刺激器： 刺激與反應是觀察機體組織興奮性的重要指標。1）單刺激2）雙刺激3）連續刺激
2.刺激隔離器：其用途是消除地環干擾，避免偽跡和誤差。
由於刺激輸出的一端為地，因此，在記錄生物電時接通到組織去的電刺激必須和地面進行隔離 。如不進行隔離，將使交流電波或刺激偽跡帶入記錄系統，導致生物電波形被完全掩蓋。
3.刺激電極：刺激電極是刺激系統不可缺少的重要組成部分，較為常用的有普通電極、保護電極和乏極化電極。
1）普通電極：常用於刺激離體組織的急性實驗，不適於慢性實驗。因為在電流作用下，離子進入組織可產生毒性作用。
2）保護電極： 當實驗需要刺激深部組織時，採用保護電極，可避免刺激周圍無關組織，保證刺激的準確性。
3）乏極化電極：當採用直流電刺激組織時，金屬電極與組織之間發生電解過程，產生與刺激電流相反的電動勢，這種反電動勢即形成了極化電流，對抗了原來的刺激電流，使刺激電流的強度衰減，刺激的時間越長，失真現象越嚴重。採用乏極化電極，則可避免極化現象。
常用的乏極化電極有銀-氯化銀（ag-agcl），甘汞電極（汞-氯化汞電極）等。
(二）訊號探測轉換系統
訊號探測轉換系統由訊號引導電極和感測器（換能器）組成。其功能是拾取生物訊號，並進而把非電生物訊號轉換為生物電訊號。
1. 測量和訊號引導電極
（1）普通電極：其電極尖端一般是公釐級的，作為記錄用的普通電極，又稱為記錄電極或引導電極。
(2) 微電極：電極尖端是微公尺級的，根據製作材料不同，可分為金屬微電極、碳絲微電極和玻璃微電極。
玻璃微電極：分為單管和多管。單管：
一般尖端外徑<4μm ，如用於細胞內記錄尖端外徑<1μm。單管微電極的粗端插入銀-氯化銀電極作為導電連線，由於電極內徑小，電極阻抗高，一般選用3mol/l的kcl溶液充灌玻璃微電極以減少電極阻抗。多管微電極：
可以引導細胞的生物電活動，同時可以通過微電泳法向被觀察的細胞的臨近小範圍內匯入離子化合物，藥物、及對照等。
2. 感測器
感測器由敏感元件和轉換元件組成。是一種能把機體生理活動的非電訊號轉換成與之有特殊關係的電訊號的轉換裝置。
分類：1）物理型感測器：電阻式、電感式、光電式等。
2）化學型感測器：能把化學成分和濃度等轉換成與之有確定關係的電訊號的感測器。
3）生物型感測器：壓力換能器，張力換能器
（三）訊號調節系統 1.前置放大器2.微電極放大器
（四）顯示、記錄系統
二、細胞興奮性和生物電現象
（一）興奮性：是生命的基本特徵之一。
組織細胞受到刺激時，可以應答性地出現一些特定的反應或暫時性的功能改變。
1. 興奮性的概念：各種組織興奮性的高低不一樣---可興奮組織？興奮性和動作電位有聯絡嗎？
2. 興奮和抑制
3.興奮和動作電位：
4.興奮性和動作電位
（二）生物電現象：細胞水平的生物電現象主要有兩種表現形式，一是在安靜時的靜息電位和受到刺激時的動作電位。
1.細胞的跨膜靜息電位
絕大多數動物細胞的靜息電位都表現為膜內較膜外為負。通常規定膜外電位為零。則膜內電位大都在-10~-100mv之間。
（1）靜息電位(resting potential rp)
1）概念：細胞處於相對安靜狀態時，細胞膜內外存在的電位差。
2）證明rp的實驗：
（甲）當a、b電極都位於細胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。
（乙）當a電極位於細胞膜外，b電極插入膜內時，有電位改變，證明膜內、外間有電位差。
（丙）當a、b電極都位於細胞膜內，無電位改變，證明膜內無電位差。
例如高等動物的神經和肌肉細胞息電位值為-70～-90mv，平滑肌細胞約-55m。人的紅細胞靜息電位值約為-10mv。靜息電位在大多數細胞是一種穩定、分布均勻的直流電位（一些有自律性的心肌細胞和胃腸平滑肌細胞例外），只要細胞未受到外來刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩定在某一相對恆定水平。
記錄靜息電位時，要將乙個電極插入細胞內，因此這種記錄方式也稱細胞內電位記錄。目前在實驗中使用的通常是玻璃微電極，它是將毛細玻璃管加熱拉製而成，其尖端通常小於0.5微公尺，玻璃管內充以kci溶液，由於這種電極只有尖端導電，而且尖端很細，因此可以將它直接刺入離體或再體的細胞內，記錄細胞內電位。
為了說明靜息電位的存在和可能出現的變化，人們使用了一些單純描述兩側電荷分布狀態的術語。例如靜息電位存在時膜兩側的內負外正狀態稱為膜的極化狀態（polarization），當靜息時膜電位向負值加大（膜電位增大）的方向變化時，稱為膜的超極化（hyperpolarization）；相反，如果膜電位向負值減少（膜電位減小）的方向變化，稱為去極化或除極化（depolarization）；去極化到零電位後膜電位繼續變化為正值，稱為反極化;膜電位高於零電位部分稱為超射（overshoot））。細胞先發生去極化，然後再向正常安靜時膜內負值恢復，則稱為復極化（repolarization）。
（2）靜息電位產生原理
早在2023年，bernstein就提出膜學說以解釋靜息電位的產生。他根據細胞膜兩側帶電離子的不同濃度和運動來說明靜息電位的產生。細胞內的k+比細胞外多，安靜時膜只對k+有通透性，k+的跨膜擴散導致膜外有擴散出去的正離子，膜內側面有留下的負離子，形成內負外正的極化狀態。
膜學說為理解生物電的產生機制開闢了正確的途徑，但在當時和其後的相當一段時間，人們還沒有技術來測定單一細胞的電變化，因此，膜學說長期未得到實驗的證實。
直到20世紀40年代，生物學家young發現了軟體動物槍烏賊的巨大神經軸突直徑可達1mm，hodgkin等開始利用直徑為0.1mm的記錄電極縱向插入槍烏賊巨大神經軸突的斷端，另一電極置於細胞浸浴的海水中，在兩個電極之間第一次記錄到膜內外的內負外正的電位差。將實驗直接測到的數值與理論計算的k+平衡電位相比較，發現二者非常接近，這就為經典的膜學說假設提供了極為可靠的證據。
（3）靜息電位的形成可以歸納為以下幾點：
1）細胞內外的離子分布很不均勻
由於 na+-k+ 幫浦的主動轉運，細胞外有較多的 na+ 和 c1- ；膜內有較多的 k+ 和帶負電荷的有機大分子。據測定，各類細胞 na+濃度膜外約為膜內的10倍，而膜內的 k+約為膜外的30倍。
因此細胞膜兩側各種離子的不均衡分布形成不同離子的濃度差，為離子被動跨膜移動提供了勢能貯備。
2）安靜時細胞只對k有通透性
只允許 k+ 由膜內向膜外擴散，當 k+向膜外擴散時，膜內帶負電的大分子有機物（帶負電的蛋白質和核苷酸等）由於細胞膜對它幾乎不通透而留在細胞內。這樣，隨著 k+ 的外移，膜外正電荷增多，電位公升高，膜的兩側就產生了電位差，膜外帶正電，膜內帶負電。 k+ 外出得越多，膜兩側的電位差越大。
然而， k+ 外出形成的內負外正的電位差是乙個阻止 k+ 外出的力量，因此， k+ 的外出隨著 k+ 外出數量的增多變得困難。當濃度差（促使 k+ 外流的動力）和電位差（阻止 k+ 外流的阻力）使 k+ 移動的效應達到平衡時， k+ 的跨膜淨通量為零。於是，由於 k+ 外出所造成的膜兩側的電位差也穩定於某一數值 。
這種內負外正的電位差稱為k+的平衡電位（ k+ equilibrium potential， ek）。根據nernst公式， k+ 的平衡電位（ek）的數值與膜兩側的原有k+ 濃度有關，即
式中 ek 表示 k+的平衡電位，r是氣體常數，t為絕對溫度，z是離子的化合價，f是法拉弟（farady）常數，[k+]o 和 [k+]i 分別表示膜外和膜內 k + 的濃度，若室溫以27oc計算，再把自然對數轉換為常用對數，則上式可簡化成：
在哺乳動物中，多數細胞的ek為-90~-100mv。如果細胞膜真的是一種只對k+ 有通透性的半透膜，那麼靜息電位就應該等於ek。雖然早在2023年，bernstein就提出膜學說以解釋靜息電位的產生。
但真正讓人們承認靜息電位就是k+的平衡電位，需要實際測量膜兩側的電位差，看其是否與理論計算值相等。
而bernstein的主要困難是沒有足夠小的電極，不能做到在不損傷細胞功能的情況下把電極插入細胞膜內進行記錄。2023年,生物學家young發現了大西洋海域的一種頭足類軟體動物槍烏賊有巨大的神經軸突，其直徑可達1mm。這和脊椎動物的神經纖維最大不超過20微公尺相比，實在是研究膜電位的絕好材料。
2023年，英國生理學家hodgkin和huxley將直徑為0.1mm、內部充滿海水的毛細玻璃管縱向或橫向插入槍烏賊神經軸突的斷端，作為細胞內引導電極，而將另一電極置放在浸泡神經軸突的海水中，在這個細胞內電極和細胞外電極之間記錄到了膜兩側的電位差。
當時測定到的膜電位為-60mv，而由nernst公式理論計算得到的k+平衡電位是-75mv，與實際測得的靜息電位數值非常接近，由此證明，安靜時膜兩側形成的靜息電位主要是由k+外流所形成的。
為了進一步證明這一點，他們在實驗中人為地改變細胞外液中的k+的濃度，使［ k+ ］o/［ k+ ］i 發生變化，結果靜息電位的數值也發生相應的變化，而且這一變化與根據nernst公式計算的值基本一致。由此可知，大多數細胞的靜息電位主要是由細胞
內的 k+ 外流所產生。
通常靜息電位比用nernst公式計算的k+ 平衡電位的理論值要小一些。說明細胞膜並不是原來設想的只對 k+ 有通透性，可能對其他離子也有一定的通透性。實驗已經證明，膜在安靜時不僅對 k+ 有通透性，而且對 na+ 也有較小的通透性（約為 k+ 通透性的1/100～1/5）。
各種離子同樣可以根據膜內外的濃度計算出各自的平衡電位。例如將膜內外na+濃度值替換 k+ 的濃度值代入nernst公式，可計算出 na+ 的平衡電位。在大多數細胞，ena為+50~+70mv,如果膜只對 na+ 有通透性，則靜息電位就應該等於ena。
以上分析表明，靜息時膜對某一種離子的通透性高，則靜息電位就更接近於該種離子的平衡電位，這是離子跨膜擴散的規律。事實上，在靜息狀態下，膜除了對k+有較大的通透性以外，對 na+ 和 cl- 也有一定的通透性，因此，膜對各種離子的相對通透性是影響靜息電位的重要因素。
一般認為，膜對cl-不存在原發性的主動轉運，因此cl-在膜兩側的分布是被動的，不是由它決定膜電位，而是由膜電位決定它在膜內的濃度，所以cl-的平衡電位總是等於或非常接近靜息電位。由於細胞膜在安靜時對k+的通透性遠大於對na+的通透性，因此，靜息電位總是接近於ek，但比ek略小。
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