7 碳水化合物和纖維

2023-01-27 07:48:04 字數 3551 閱讀 1459

普遍認為,魚蝦對日糧碳水化合物沒有特殊的需求。所有種類當飼餵無碳水化合物日糧時他們都可以存活和生長。這可能是因為葡萄糖可以通過非葡萄糖前體通過醣異生作用高效的合成,特別是氨基酸,它是醣異生作用的主要底物(walton and cowey,1982;suarez and mommsen,1987;cowey and walton,1989).

葡萄糖也可以由肝臟和肌肉中儲存的糖原分解而來(suarez and mommsen,1987)。

碳水化合物,包括低分子量的糖,澱粉、各種細胞壁和儲存的非澱粉多醣(nsp),是人類和飼養動物日糧中提供能量主要部分,他們是最廉價的日糧能量**。氧化途徑用來自碳水化合物的消化的葡萄糖,產生的atp(三磷酸腺苷)滿足細胞能量需求。葡萄糖也是戊糖途徑的乙個底物,產生的nadph(烟醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽) 是脂肪生物合成所需的(required for),5-磷酸核醣是核苷酸合成所需的。

葡萄糖可以用於糖原合成和脂肪生成,糖原合成提供糖原儲存。

通常,與家禽和哺乳動物相比,水產養殖品種中日糧碳水化合物的含量受到限制。碳水化合物的消化率主要受到組成**、加工和含量的影響,但通常會低於蛋白源和脂肪源。另外,葡萄糖負荷(根據攝入的可消化碳水化合物或注射的葡萄糖)導致持續的高血糖症。

許多研究已經評估了魚蝦在沒有生理失調和生長受阻的前體下而非最佳生長速度時,碳水化合物的最大耐受水平。然而,當日糧中沒有提供碳水化合物,其他能產生能量的營養素,例如由碳水化合物衍生的蛋白和脂肪這些的化合物可以分解提供能量。因此為水產養殖品種設計的配方提供適宜的可消化碳水化合物對於節約脂肪和蛋白作為能量**非常重要,另外,魚類對日糧碳水化合物的利用率值得關注,因為這影響著用植物蛋白源替代魚粉的效果,植物蛋白源含有相當數量的不同碳水化合物成分。

魚類對用於生長的碳水化合物的利用與各個種類間因攝食習慣的不同而大不相同。不同攝食習慣導致可消化碳水化合物和內在代謝酶的活力不同,葡萄糖從血液迴圈中進入組織被攝取,最後,有效的利用碳水化合物用於生長和節約蛋白。在種間,影響碳水化合物作為葡萄糖和能量**利用的主要因素是他們的組成、分子複雜性、物理狀態和飼料中的數量。

這一章概述水產養殖品種的飼料配方中碳水化合物的不同種類以及決定他們物理化學性質的結構,他們的結構也反過來影響魚蝦的消化率。水產動物葡萄糖的代謝途徑和營養調控也有涉及。最後,總結不同種類的碳水化合物在魚蝦上做的養殖試驗的結論。

碳水化合物的種類

碳水化合物是由大量分子組成的,主要是由碳、氧、氫、乙個或多個醛或酮官能團聚合的。根據糖單位、糖單位鏈結方式及支鏈的不同,這類分子非常複雜。碳水化合物的組成和分子結構決定了對酶的降解或細菌發酵的敏感性,以及他們對動物生理的影響。

碳水化合物可以根據他們的聚合(dp)程度來分類,例如:糖(單醣和二糖包含1個或2個分子),寡糖(3到9個單醣單位),多醣(≥10個或更多的單醣單位)(圖7-1).

單醣包括乙個單獨的羥醛或羥基酮單體。他們按照碳鏈的長度來描述,如含有

三、四、五或六個碳原子分別叫做丙糖、丁糖、戊糖、己糖。戊糖和己糖的晶體形式是環狀聚合物(圖7-1),同時存在α和β異構體,α異構體其中乙個oh基垂直於環平面(圖7-2),因此α異構體沒有β異構體穩定。

二糖由兩個單醣聚合而成,低聚醣由三個或更多單醣聚合而成。根據他們包含的分子個數低聚醣再分成丙糖、丁糖、戊糖等等(表7-1),除了一系列的半乳蔗糖(經常認定為α半乳糖苷)和左旋寡聚醣,低聚醣不是普遍存在的。低聚醣的半乳蔗糖家族包括棉籽糖(一種三糖),水蘇糖(一種四糖),毛蕊花糖(一種戊糖)不能被胃腸酶消化。

豆類,例如豌豆、大豆、羽扇豆,這些低聚醣可以佔到乾重的5-8%(asp,1995)。左旋寡聚醣(fos),由β(2→1)鍵(bonds)連線的果糖基組成的,存在於小麥、黑麥、黑小麥和許多其他植物中。因為他們柳條狀支鏈(bonds)的形狀,fos可以抵抗腸道消化酶的水解。

他們有時在魚蝦飼料中作為益生元(見第10章,飼料新增劑)。

表7-1 碳水化合物分類

戊糖核醣木糖阿拉伯糖

已糖 葡萄糖果糖半乳糖甘露糖

圖7-1 主要戊糖和己糖的結構

α葡萄糖葡萄糖

圖7-2 葡萄糖的α和β端基異構體

多醣由多種多樣的糖苷鍵連線的單醣單體組成的基團。當所有的單醣單體都是一種型別時,多醣叫做同多糖,當存在不同型別的單醣,他們被叫做雜多醣(表7-1)。多醣是自然界最主要的碳水化合物,他們主要提供兩種功能:

儲存醣類作為儲備能量(future energy),提供細胞的一些物理結構。

澱粉是主要的多醣在許多植物中作為能量儲存。澱粉積累在穀物的胚乳中(例如:小麥,玉公尺、大麥),塊莖中如土豆。但澱粉在其他陸生植物中含量很低,如油籽、豆類和海藻(表7-2)。

澱粉是一種α多聚糖,乙個同多糖由特殊的葡萄糖單體以可以被α澱粉酶水解的α糖苷鍵連線。澱粉分子排列成半晶體小顆粒的形式,大小和組成決定澱粉對消化酶的敏感性(buleon et al.,1998)。

澱粉顆粒的大小根據植物的品種而不同(表7-3),燕麥澱粉大概3-10μm,大公尺澱粉8μm,小麥澱粉22μm,玉公尺(maize)澱粉35μm,土豆澱粉40-100μm。有報道表明黑麥、小麥、玉公尺和黑小麥的顆粒大小呈大顆粒和小顆粒共存的雙峰式分布。因為當顆粒變小時其接觸底物和酶表面積增大,澱粉顆粒的大小影響消化率(zobel,1998).

澱粉顆粒由兩種混合的聚合物組成:直鏈澱粉是顆粒內部的水溶性部分,支鏈澱粉是澱粉顆粒外部幾乎不溶物質部分。直鏈澱粉(圖7-3)是α(1→4)糖苷鍵連線的葡萄糖單位直鏈,而支鏈澱粉(圖7-4)是高度分支的葡萄糖聚合物。

葡萄糖單體的鏈以α(1→4)糖苷鍵線性連線,每24到30個葡萄糖單體以α(1→6)支鏈分支。不同**澱粉中直鏈澱粉和支鏈澱粉的比例決定了消化率,支鏈澱粉比直鏈澱粉對酶分解更敏感(zhou and kaplan,1997;svihus et al.,2005).

α澱粉酶攻擊聚合物鏈的乙個末端,把葡萄糖分子切開。分支越多,酶可以攻擊多醣的位點越多。因此,高度分支的多醣比直鏈聚合物更適合快速釋放葡萄糖。

直鏈澱粉和支鏈澱粉相對比例因植物種類和栽培品種的不同而不同。穀物澱粉包含720-790g/kg的支鏈澱粉和210-180g/kg直鏈澱粉(表7-3).然而,直鏈澱粉含量<10g/kg(蠟型)和直鏈澱粉含量高達700g/kg(高直鏈澱粉型)的基因型相同的(cummmings and englyst,1995;gaylord rt al.

,2009)。

表7-2 魚蝦日糧中特定原料selected ingredients)中的碳水化合物(g/kg幹物質)

a nsp:非澱粉多醣 b ncp:非纖維素多醣醣醛酸=果膠資料**:改編自bach knudsen(1997).

表7-2 續表

nd=未測

資料**:改編自guiry 和blunden(1991)和oriz等(2009)

圖7-3 直鏈澱粉的結構

圖7-4 支鏈澱粉的結構

澱粉在冷水中是不溶的,但在大量熱水中會膨脹。水滲入顆粒的外層,顆粒膨脹直到破裂。直鏈澱粉和支鏈澱粉部分從顆粒中浸出,產生黏性的懸浮液。

分解和膨脹的整個過程就是糊化(zeng et al.,1997)。一些澱粉源的糊化溫度範圍以及澱粉含量、平均顆粒大小、直鏈澱粉比例列在表7-3中。

表7-3 魚蝦日糧特定原料中澱粉含量a(%幹物質)和澱粉的特性

a平均值,含量按照種植地區和每一年—穀物作為整個穀粒。平均值來自zobel(1988),buleon等(1998),svihus等(2005),zeng等(2008)和hirose等(2010)。

碳水化合物

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