摘要：隨著水產養殖業的迅速發展，水產動物病害的防治得到人們的關注，但是傳統的病害防治使水產動物殘留等一系列，人們開始用免疫學的方法改善水產動物的體質，增強它們對病原微生物的抵抗力，水產動物免疫增強劑的研究開發與應用成為熱點，本文總結了從現在應用較多的水產免疫增強劑的研究開發與應用現狀，以及以後的發展趨勢。
關鍵詞：水產動物免疫增強劑非特異性免疫
目前，水產養殖業的迅速發展使水產養殖規模不斷擴大，養殖產量持續增長。但是，隨著養殖集約化程度不斷提高，水產動物生活環境中的應激條件日益增多，病害也越來越嚴重，水產動物的疾病防治和健康養殖得到了越來越多的關注。傳統的病害防治主要使用抗生素等化學藥物來抑制或殺死病菌，但是水產動物對抗生素的耐藥性不斷增加，其免疫功能下降，藥物在水產動物中的殘留問題日益嚴重，影響食物的安全和人類的健康。
人們開始嘗試用免疫學的方法改善水產動物的體質，增強它們對病原微生物的抵抗力，因此水產動物免疫增強劑的研究開發與應用成為熱點。
免疫增強劑是一種新增到飼料中，通過提高水產動物的免疫力，改善水產動物的營養狀況，並能夠顯著增強其對病原微生物的抵抗力的物質。水產動物的生長發育受多種因素的影響，免疫增強劑能夠通過提高水產動物的非特異性免疫功能來增強其抗應激、抗感染能力，提高其生產效能。另外，這類物質能增強魚類抵抗外界病原體侵襲的能力，並減輕外界環境脅迫對魚類的免疫抑制作用。
免疫增強劑具有效能穩定、作用廣泛、安全高效等特點，成為目前解決水產動物病害的重要途徑之一。免疫增強劑的種類主要包括醣類、維生素、微量元素、核苷酸、微生態製劑、中草藥等。
1 多醣類
多醣是指10個以上單醣形成的聚合糖，是生物體內普遍存在的一大類生物大分子，具有體液免疫功能和細胞免疫功能，能增強魚的非特異性免疫，並可以抗菌、抗病毒、抗寄生蟲、抗應激和提高動物生產效能等多種生物功能。如多醣類物質可明顯提高中國對蝦（penaeus chinensis）吞噬細胞的吞噬能力，提高血清sod活性和酚氧化酶活性[1]。目前用在水產動物養殖中的多醣類主要有甲殼素、β一葡聚醣、脂多醣和肽聚醣。
1.1甲殼素
甲殼素又稱為幾丁質，廣泛存在於昆蟲、甲殼動物的外殼及真菌的細胞壁中，甲殼素脫去乙醯基後形成甲殼素的衍生物—殼聚醣。甲殼素及其衍生物是非特異性免疫抗原，通過與巨噬細胞、血管上皮細胞等的相互作用，吸附從血管中游離出來的單核細胞，聚集在組織中形成巨噬細胞，也可以直接刺激區域性組織，促進細胞增生，演變為巨噬細胞並被活化，使其吞噬能力增強，直接殺傷胞內生物和變異細胞，提高其免疫力。另外，殼聚醣具有廣譜的抗菌活性，對革蘭氏陽性菌及白色念珠菌均具有明顯的抑制作用，並且殼聚醣具有良好的組織相溶性，容易被機體吸收，對機體無毒害作用．使用甲殼素或甲殼素衍生物，可以提高動物抵抗真菌或細菌感染的能力。
李雲華等[2]（2009）研究表明殼聚醣濃度為1％時可顯著提高克氏原鰲蝦（pro—camgbarus clarkii）三種與免疫相關的酶的活性，說明殼聚醣可刺激克氏原鰲蝦機體免疫相關酶活性的提高。常青等[3]（2006）在花鱸(lateolabrax japonicus)飼料中新增0.5%殼聚醣能促進花鱸的生長，另外，殼聚醣作為飼料新增劑飼餵花鱸能夠提高機體的補體活性、增強溶菌酶活性和吞噬活性，從而提高魚類的非特異性免疫力，同時使用簡單易行、對魚體的應激作用小。
陸清兒等[4]（2007）以錢塘江三角魴（meagalobrama terminalis）為實驗物件研究了殼聚醣及其複合物對三角魴免疫功能的影響，結果表明其能加強機體的蛋白質合成代謝，提高血清免疫球蛋白含量和超氧化物歧化酶活性，從而增強了三角魴的免疫功能。劉興國等[5]（2004）在尼羅羅非魚（tilapia nilotica）飼料中新增殼聚醣顯著提高了羅非魚肝組織抗超氧陰離子自由基和sod濃度。張耀武等[6]（2008）研究了殼聚醣對異育銀鯽生長及非特異性免疫功能的影響，研究表明新增0.
5%、1.0%、2.0%殼聚醣均能顯著提高異育銀鯽的特定生長率、吞噬細胞的吞噬活性和溶菌酶活性，但它們之間無顯著性差異，因此0.
5%的新增量最為經濟實用。魏文志等[7]（2006）研究發現，甲殼素能增強金頭鯛（sparus aurata）體液和細胞的免疫應答活力、天然淋巴補體活性、呼吸爆發能力及吞噬活性，是應用前景非常廣闊的一種水產飼料新增劑。
1.2 β—葡聚醣
β—葡聚醣是自然界中最為常見的一種多醣，大多數為水溶性或膠質的顆粒，在自然環境中可以找到相當多種類的β—葡聚醣，通常存在於特殊種類的細菌、酵母菌、真菌的細胞壁中，也存在於高等植物種子的包被中。β—葡聚醣因其獨特的螺旋形分子結構，易被免疫系統接受 ，能選擇性地作用於巨噬細胞和自然殺傷細胞的特異性受體並啟用這些細胞，通過細胞的吞噬作用，吸收、破壞、清除體內的病原微生物，同時還能產生細胞因子，提高魚類的免疫功能。β—葡聚醣在魚類、甲殼動物和貝類這些水產動物中都有所應用，以降低由傳染病引起的死亡率和提高動物免疫力的一般生理機能。
β—葡聚醣主要用來在水產養殖中降低由機會病原體引起的死亡率和稚魚的死亡率，增強抗微生物物質的功效，提高對寄生蟲的抵抗力。
在促進生產方面，張耀武等[8]（（2006）通過實驗表明在飼料中新增β—葡聚醣，在一定程度上確實可以促進錦鯉的生長，隨著新增量的增加，促長作用越明顯，但是具體以多大的新增量才能達到最大促生長作用，還有待於進一步研究，另外，在飼料中新增β—葡聚醣投喂錦鯉能夠顯著提高錦鯉(cyprinus carpi)的吞噬細胞活性，即能提高錦鯉的非特異性免疫功能。在提高免疫力方面， misra等[9]（2005）發現注射10 mg／kg體重濃度的β—葡聚醣能顯著提高鱸魚對嗜水氣單胞菌和愛德華氏菌的抗體效價。在β—葡聚醣對水產動物的補體活性研究中，bagni等[10]（2005）提出用β—葡聚醣飼餵黑鱸（micropterus salmoides）15 d，可以顯著提高魚體補體活性。
wang等[11]（2008）研究發現凡納濱對蝦(litopenaeus vannamei)的餌料新增β—葡聚醣，短時間可顯著提高肝胰腺和血細胞內的錳—超氧化物歧化酶基因表達量、血細胞溶菌酶基因表達量。殷海成[12](2009) 在飼料中新增酵母免疫多醣（含有20%β—葡聚醣）,發現能增強黃河鯉魚的溶菌酶活性，並隨著酵母免疫多醣新增水平的增加,試驗組的黃河鯉血清中溶菌酶活性也隨之增強。王正麗等[13]（2006）檢測了β—葡聚醣對牙鮃(paratlichthys olivaceu)免疫力和抗病力的影響，飼料中新增β—葡聚醣顯著提高了牙鮃溶菌酶活力、替代途徑補體活力和呼吸爆發活力等非特異性免疫力，並延緩了牙鮃感染愛德華氏菌後開始死亡時間，降低了感染細菌後的累積死亡率。
1.3 脂多醣
脂多醣是革蘭氏陰性細菌細胞壁的成分，其主要成分為脂和糖，由o—多醣側鏈、寡聚醣核心和最內部的類脂a組成，在其免疫原性中，多醣側鏈決定其誘導特異性免疫應答的能力，類脂a決定其誘導非特異性免疫應答的能力。脂多醣可促進t輔助淋巴細胞抗原特異性分化，是b淋巴細胞有絲**原及巨噬細胞的啟用劑，巨噬細胞受脂多醣刺激後釋放出淋巴細胞活化因子，增強其免疫力。
郭盧雲等[14]（2009）研究了脂多醣在蟹類養殖中的作用，發現脂多醣主要通過增強蟹類血細胞的吞噬、包掩、傷口修復等作用以及血淋巴中的一些酶的活性因子的殺菌、抗菌、抗病毒作用等來提高蟹類的抗病力。劉成榮等[15]（2008）在泥鰍（oriental weatherfish）飼料中新增了嗜水氣單胞菌脂多醣，結果顯示嗜水氣單胞菌脂多醣可以提高泥鰍的抗氧化效能和免疫功能，而且可以增強泥鰍的消化，促進其增長。朱安成等[16]（2008）研究表明溶藻膠弧菌脂多醣使大菱鮃（scophthatmus maximus）血清中溶菌酶活性增加。
1.4 肽聚醣
肽聚醣是細菌細胞壁的組成成分．由氨基糖骨架和肽鏈組成,肽聚醣主要通過兩條途徑來實現其免疫啟用功能，一是肽聚醣直接啟用水產動物體內無活性的絲氨酸蛋白酶原，從而使無活性的絲氨酸蛋白酶原轉變成有活性的絲氨酸蛋白酶，然後有活性的絲氨酸蛋白酶啟用酚氧化酶系統；二是肽聚醣作用於小顆粒細胞，造成小顆粒細胞的脫顆粒，從而產生血淋巴細胞的吞噬、包裹、凝聚和凝固等一系列的生理免疫防禦功能，因此其作為免疫增強劑在水產養殖上應用十分廣泛。
周進等[17]（2005）用肽聚醣新增的飼料投喂牙鮃(paratlichthys olivaceu)，發現牙鮃血細胞吞噬能力、血清溶菌酶活力和替代途徑補體活力顯著提高。張璐等[18]（2008）在飼料中新增500mg／kg肽聚醣顯著提高了鱸魚白細胞的吞噬指數、血清溶菌酶活力和替代途徑補體活力，並且隨著鱸魚白細胞吞噬指數、血清溶菌酶和替代途徑補體活力的顯著上公升。王秀華等[19]（2004）實驗顯示飼料中新增適量的肽聚醣製劑可使對南美白對蝦（penaeus vannamei）體液免疫因子總體活力達到較高水平，但飼料中肽聚醣製劑含量過高對對蝦非特異免疫力的作用效果反而不佳，說明南美白對蝦血清中酚氧化酶活力對飼料中肽聚醣含量變化較敏感。
張春曉等[20]（2008）以大黃魚（pseudosciaena crocea）為研究物件旨在**飼料中新增不同水平的肽聚醣對大黃魚生長和非特異性免疫力的影響，研究發現飼料中新增適宜含量的肽聚醣可顯著提高大黃魚生長率和非特異性免疫力，因此肽聚醣可以作為一種安全高效的口服免疫增強劑應用於大黃魚的養殖生產。郭玉娟等[21]（2006）發現新增250 —550 mg／kg肽聚醣可顯著提高彭澤鯽魚白細胞吞噬活性、體表粘液及血清溶菌酶活性，但對鯽魚生長均無明顯促長效果,鯽魚口服肽聚醣藥餌後抗病能力增強，感染後的死亡率明顯降低。
2 微量元素
微量元素在水產動物中應用廣泛，如硒、目前硒是研究較多的一種微量元素。硒可以影響水生動物的免疫功能，缺硒會使水生動物疾病抵抗力降低，免疫活性細胞功能受損，並可使機體免疫後產生的特異性抗體水平下降，從而使水生動物免疫能力降低，而適度補硒則可提高水生動物的免疫功能[22]。金明昌等[23]（2008）在幼鯉飼料中新增硒顯著提高幼鯉頭腎和脾臟重及其體指數，使血液紅細胞數量增多，白細胞數量減少，並能提高血清igm水平和攻毒後成活率、血清溶菌酶活力及血清凝集抗體效價，從而增強幼鯉免疫功能和對疾病的抵抗力。
另外鎘和鉻的研究也很多，高維錫等[24]（2005）發現微量元素鉻通過刺激加強櫛孔扇貝（chlamys farreri）中超氧化物歧化酶(sod)和過氧化氫酶(cat)的活力，從而提高櫛孔扇貝的免疫力。楊允輝等[26]（2006）研究了飼料中新增鉻對河蟹(eriocheir sinensis)非特異性免疫力和抗應激能力的影響，結果表明新增一定量的有機鉻能夠提高河蟹的抗應激能力。丁磊等（2004）[27]採用毒性實驗方法研究了鎘對鯽魚非特異性免疫力的影響，確定鎘誘導免疫毒性效應及其毒性引數。
3維生素
維生素是維持動物健康、促進生長發育所必需的一類低分子有機化合物。在水產動物體內不能由其它物質合成或合成量很少．不能滿足動物正常的生理需求，必須由食物提供。如果長期攝入不夠或利用不足，會導致動物的物質代謝和能量代謝障礙，出現生長不良、發育遲緩、抗病抗應激能力下降甚至死亡等反應。
目前，vc和ve是兩種對水產動物具有免疫增強作用的維生素，成為研究的熱點。
3.1 vc
vc又名抗壞血酸，是六碳的多羥基內酯，在動物體內既可以作為受氫體，又可作為供氫體，生理功能極為廣泛，如羥基、穀胱甘肽、血紅蛋白、鐵離子、葉酸等的還原作用，氨基酸、膽固醇等代謝物的羥化作用，以及對細胞的吞噬作用和抗體形成的促進作用[28]。vc在水產動物體內不能合成，必須從外界獲得。
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