摘要闡述了c3、c4植物光合作用的差異,分析了現有c4模式植物研究現狀,提出了狗尾草作為c4模式植物的可能性及前景,以期為c4光合作用的研究提供科學依據。
關鍵詞c4植物;光合作用;模式植物;狗尾草
與c3光合作用相比,c4光合作用能提高生產力,主要是提高了水分、氮的利用率。若能將c4途徑轉移到c3糧食作物中將能大幅度提高糧食產量。由於缺少c4模式植物,從而限制了分析調控c4光合作用的網路機制。
狗尾草是具有510 mb基因組的二倍體植物。狗尾草體型矮小,生長條件簡單,生長周期短,這些優點都有利於c4植物基因的研究。
1c3、c4光合途徑
對於玉公尺、高粱、甘蔗、穀子等全球大多數糧食作物、能源草,c4光合作用是固定co2的基本途徑。與c3植物相比,c4植物在將co2運送到卡爾文迴圈之前將co2固定在c4途徑。例如,,再**粒體中還原為蘋果酸轉運至維管束鞘細胞中脫羧,釋放出的co2經卡爾文迴圈(即c3途徑)再固定,餘下的3c產物運回到葉肉細胞中再生pep,從而完成c4途徑[1]。
由於co2的穿梭,核酮糖二磷酸羧化酶和氧氣釋放位點是間隔的,這樣就極大地降低了光呼吸效率。在c4植物中幾乎檢測不到光呼吸,而且c4途徑co2飽和點低,在較低co2濃度下便可進行光合作用。c4途徑的另乙個好處是增加了氮和水的利用效率,這有利於為增加全球作物產量[2]。
2現有的c4模式植物
目前,玉公尺測序已經完成,並且證明在玉公尺中各種轉錄因子、激酶、磷酸化酶、受體與c3、c4途徑差別有關,在分子學上是的最好的c4研究植物。可認為是早期研究c4光合作用的模式植物,但由於其植株較大,當獲得大規模的突變群體後很難進行定向篩選。例如,當要獲得co2反應損傷的突變體時,必須對植株施加不同的co2濃度處理以觀察其表型,對於玉公尺這些較大植株很難在乙個較大的空間中將co2清除或者將co2保持在乙個很高的濃度水平(大於1 g/kg)。
因此,玉公尺、高粱這些c4植物不能看作是最理想的模式植物。由於缺少乙個能夠進行高通量篩選的c4光合模式植物,對於c4途徑的研究近年來沒有較大進展。
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