土壤中植物根際促生菌研究進展

第４２卷第１ｏ期

２０１４年５月

廣州化工

土壤中植物根際促生菌研究進展

李海宗　，潘

（１鹽城市環境監測中心站，江蘇鹽城梅鹽城

２２４０５１）

２２４００２；２鹽城工學院，江蘇

摘要：植物根際促生菌借助其代謝過程或代謝產物來改善植物生長條件及

營養環境。如固定空氣中的游離氮，參與土壤中養分的轉化，增加有效養分，分泌激素，刺激植物根系發育，抑制有害微生物活

動，更重要的是有些ｐｇｐｒ能夠誘導植物產生系統抗性。本文主要介紹了共生、非共生固氮菌和溶磷菌的功能以及應用，強調應在基礎理論研究的基礎上加大其產業化進展。

關鍵詞：植物根際促生茵；代謝產物；植物促生作用

中圖分類號：ｘ１７２文獻標誌碼：ａ文章編號

土壤促生菌用於農產品增收已有幾十年的歷史。其主要作

產生結節。大量的細菌用於土壤接種菌來改善農作物的營養吸收。根瘤菌屬在世界範圍內成功應用於豆科植物的固氮來提公升作物營養。另外，非共生固氮菌如固氮螺菌、克雷伯菌屬、芽

孢桿菌也同樣大面積用於可耕種土地來提高農作物產量。另外，磷酸鹽增溶菌如芽孢桿菌屬和類芽孢桿菌屬也用於土壤當中來改善作物磷的吸收。研究表明，雙接種菌根真菌和根瘤菌明顯促進－＜ｎｆ草的幹物質積累，增加土壤中有效氮、有效磷含

用為：①為農作物提供營養；②刺激植物生長；③抑制植物致病菌的活性；④改善土壤結構；⑤無機物生物累積。近年來，

土壤促生菌開始用於土壤有機礦化汙染的治理，如汙染土壤的生物修復。在糧食產量相對可觀的今天，植物根部細菌對較貧瘠的土壤基質營養物質的相互轉化作用、促進作用、增溶作用

等起到了非常重要的作用。目前，利用生物學方法來增加植物營養提高作物產量變得更加流行。在一些研究中，利用植物根際促生菌（ｐｇｐｒ）來提高作物產量是非常有效的一種方法　。。

世界範圍內已採用大量的共生和非共生菌用於農作物來提高其

產量。量，提高菌根的侵染率　；雙接種能夠提高大豆對有機磷的利用，促進固氮結瘤　，令厚莢相似的幼苗植株高度、乾重、根部乾重、根瘤乾重與數量皆有提高　。

ｐｇｐｒ對農業系統潛在貢獻非常巨大，通常，ｐｇｐｒ作用體現在三個不同方面：為植物合成特定化合物，促進植物吸收土

壤某種養分，減少或抑制植物病害。但ｐｇｐｒ促進作物生長及提高作物產量的機理目前還未完全清楚，現有的解釋有如下幾種：①產生了一種重要的酶，１一氨基環丙烷一１一羧酸酯（ａｃｃ）脫氨酶降低了根部的乙烯含量而使得植物根部生長順利長度增加；②產生了茁長素類激素，如吲哚乙酸（ｉａａ），脫落酸（ａｂａ），赤黴酸（ｇａ）和細胞**素　；③共生固氮菌　；物等產生吞噬細菌的植物噬菌體；⑤溶解和營養物質礦化，特

自然存在的土壤促生菌指的是固定在植物根系周圍促進植

物生長的植物根際促生菌（ｐｇｐｒ）。植物根際促生菌有時也稱為植物健康根系促進菌或根瘤菌。通過ｐｇｐｒ與植物的相互關係，可以分為兩個類群：共生菌和根系自由生活的非共生菌。

根據ｐｇｐｒ生存的位置，也可以將其分為兩類：內部植物根系促生菌，如共生菌，生長在植物細胞內部，產生結節，使其生存部位產生特殊結構；外部植物根系促生菌，如根系自由生活植物生長。眾所周知的內生菌就是根瘤菌，在豆科植物的根部

的非共生菌，生活在植物細胞外部，不產生結節，但仍能促進④通過含鐵細胞、ｂ一１，３葡聚醣酶、殼多醣酶、抗生素、氰化

作者簡介：李海宗（１９８１一），男，＿ｔ程師，主要研究方向為：環境監測與分析技術。

第４２卷第１ｏ期李海宗，等：土壤中植物根際促生菌研究進展

收。５３

別是磷酸鹽礦物；⑥增加植物抗旱、抗鹽和抗水浸能力　；⑦產生水溶性ｂ族維生素菸酸、泛酸、硫胺、核黃素和維生素

ｈ　。ｐｇｐｒ還推廣運用到汙染土壤的植物修復方面。所以，在土壤可承受情況下大量引進土壤促生菌是非常重要的。

土壤中使用固氮螺菌可以顯著地增加植物莖稈的生長及甘

蔗類植物的產量。野外試驗中發現，ｐｇｐｒ也會使植物對ｎ、ｐ

１共生固氮菌

氮是細胞合成酶、蛋白質、葉綠素、ｄｎａ和ｒｎａ的必須的元素，也是植物生長和開花結果的重要的營養**。如與豆科植物共生的根瘤菌，是固定空氣中的氮氣供植物營養的一類桿狀細菌。這種共生體系具有很強的固氮能力。

根瘤菌是通過豆科植物根毛、側根權口（如花生）或其它部位侵人，形成侵入的吸收增加，其原因可能是菌類極大地促進了植物根部的生長所致。固氮螺菌還可以產出殺菌和抗菌成分，生長調節劑和含鐵細胞。醋酸桿菌是在含糖介質中生長良好的另一種耐酸的寄生性細菌。

研究證實，甘蔗中６０％～８０％的氮來自生物固氮，而固氮螺菌又在其中起了主要作用。

３溶磷菌

氮素、磷素是農業生產的主要限制因素，我國７４％的耕地線，進到根的皮層，刺激宿主皮層細胞**，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進到根瘤細胞，繼續繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細胞群構成含菌組織。根瘤菌進入這些宿主細胞後被一層膜套包圍，有些菌在膜套內能繼續繁殖，大量增加根瘤內的根瘤菌數，以後停止增殖，成為成熟的類菌體；宿主細胞與根瘤菌共

同合成豆血紅蛋白，分布在膜套內外，作為氧的載體，調節膜套內外的氧量。類菌體執行固氮功能，將分子氮還原成ｎｈ　，分泌至根瘤細胞內，並合成醯胺類或醯尿類化合物，輸出根瘤，由根的傳導組織運輸至宿主地上部分供利用。植物為根瘤菌提供良好的居住環境、碳源和能源以及其它必需營養，而根瘤菌則為植物提供氮素營養　ｊ。

豆科植物幼苗期間的分泌物吸引了分布在其根附近的根瘤菌，使其聚集在根毛周圍大量繁殖，隨後，根瘤菌產生的分泌物使根毛捲曲、膨脹，並使部分細胞壁溶解，根瘤菌由壁被溶解處侵入根毛，在根毛中滋生，聚集成帶，外被粘液和根細胞分泌的纖維素，形成侵入線。侵入線為管狀結構，根瘤菌沿其侵入根的皮層並迅速在該處繁殖，皮層細胞受刺激亦迅速**，致使根部形成區域性突起，即成根瘤。根瘤菌居於根瘤**

的薄壁細胞內，逐漸破壞其核與細胞質，本身轉變為擬菌體；同時該區域周圍分化出與根維管束相連的輸導組織、外圍薄壁組織鞘和內皮層。擬菌體通過輸導組織從皮層細胞吸收碳水化合物、礦物鹽類和水進行繁殖，同時進行固氮作用。同時由於根瘤的脫落、殘留以及一部分分泌到土壤中的氮，可以增加土壤肥力。

生產上用豆科植物與其他作物間作、輪作，就是利用根瘤菌的固氮作用。根瘤菌可以將大氣中的無機氮轉化為有機氮，但是它從植物體內獲取營養，在生態系統中為消費者。

２非共生固氮菌

大量的ｐｇｐｒ與ｃ３、ｃ４植物如水稻、小麥、玉公尺、甘蔗和棉花等作物相互作用而顯著地提高了其生長和產量。固氮菌是異養菌，主要依靠醣類等含ｃ物質作為能量**，水稻根部的ｐｇｐｒ活性隨著土地施用稻草而增加，其原因可能是由於纖維素分解為纖維二糖和葡萄糖所致。隨著固氮菌的使用水稻、

棉花、小麥的生長呈現生長加快的趨勢。無論是大棚還是野外

條件下接種固氮螺菌屬菌類對小麥的生長起到了積極的作用。固氮螺菌屬菌株固氮能力與植物根部有直接關係。固氮螺菌是需氧的異養菌，在微氧條件下進行固氮，廣泛存在於禾本植物根系周圍。

同氮螺菌會使宿主植物生長迅速及提高產量，產量的提高主要依賴於植物根部水分和礦物質成分吸收的增加及少量的固氮作用。固氮螺菌隨著時間梯度的變化顯示出趨化現象

和化**動性這兩種化學作用，進而增加植物根部細菌相互作用的機會。固氮螺菌合成生物激素影響宿主植物根部的呼吸作用、新陳代謝、根部的增殖進而提高植物的礦物和水分的吸

缺磷，且施人的磷肥當季利用效率為不超過２５％，大部分磷與土壤中的鈣離子、亞鐵離子、鐵離子、鋁離子結合形成封閉態難溶性磷酸鹽，因此土壤中９５％以上的磷為無效態，難以被植物吸收利用１３ｊ。ｐｇｐｒ則是將難溶性磷酸鹽轉變成植物可吸

收利用的組份並增加作物產量的一種促生微生物。土壤中可溶

性ｐ含量非常低，一般在１ｍｇ／ｋｇ或更低的狀態，植物可以吸收幾種狀態的磷鹽，但主要以ｈｐｏ：一和ｈ：ｐ０４兩種形態為主。

土壤中ｐ的固定和沉澱主要和土壤的ｐｈ值及土壤型別有關係。有研究證實有機磷可以轉換為微生物磷。假單胞菌、桿狀菌、根瘤菌、無色菌、產氣桿菌、產黃菌屬等菌可以溶解難溶無機磷，如磷酸三鈣、磷酸二鈣、烴基磷灰石、磷礦石等含磷難溶物。

而其中假單胞菌、桿狀菌和根瘤菌是其中最高效的增溶菌，但磷酸三鈣和羥基磷灰石比磷礦石更易溶。

土壤中同樣也含有大量的有機物質，也是植物生長磷源的

一部分。為了使這部分磷轉變為植物可用磷，必須轉換成水解的無機磷。王富明等研究表明，解磷細菌和固氮菌聯合生長時，對發揮磷細菌的解磷作用十分有利，有助於土壤中水溶性

磷的形成　。玉公尺、小麥、大麥根部的各種磷酸酶活性與植物

根系部分的土壤ｐｈ有關係，在酸性和中性情況下較活躍。根

瘤菌磷酸鹽增溶活性與產生的２一葡糖酮酸有直接關係，由此

可見，為提高細菌對磷鹽的增溶作用需降低土壤ｐｈ值ｍ　。桿狀菌、類芽孢桿菌等磷增溶菌已經成功應用於土壤當中來提高作物需磷。磷溶菌對植物的作用效果與環境條件、細菌型別、本地植物、及土壤條件有關係。

菌根真菌能夠提高植物根圈中磷酸酶活性，提高土壤中磷酸鹽的利用率，研究表明，在玉公尺與大豆的間作體系中進行菌根真菌與根瘤菌雙接種，菌根能夠直接侵入根瘤內部並為類菌體與植株提供磷元素；菌根菌（根內孢球囊黴）有極好的溶

解難溶磷的能力，與根瘤菌共同接種後能使紫花苜蓿的產量提

公升４　結語

隨著化肥施用造成的環境汙染已日益引起人們的關注，人們把目光逐漸聚焦在根際促生菌的研究和開發上。隨著２ｌ世

紀生物技術的興起，根際促生菌的開發與應用對創造良好的根際生態環境、改善土坡理化性質、提高土坡的供肥能力和對環境資源（如空氣中氮氣轉化吸收）的有效利用、降低作物對化肥的依賴、抑制病蟲害的發生及減少農藥汙染等具有重要作用。根際促生菌作為生物肥料和有機肥料的開發與應用必將有較大的進展，將與化肥一起，構成２１世紀植物營養資源。

根際促生菌本身的發展為擴大應用莫定了基礎，不僅篩選優良菌種、改進工藝和生產裝置為生產優質的根際促生菌創造了條件，而且分子生物學技術的滲透使遺傳構建、基因重組新¨１ｊ

ｉ］廣］州化工

１ｊ］］

２０１４年５月

菌株成為可能。近２０多年興起的植物根圈促生細菌的研究和

開發，使根際促生菌的應用前景更為廣闊。

參考文獻

１７７４．

李建華，郜春花，盧朝東，等．叢枝菌根和根瘤菌雙接種對礦區土地復墾的生態效應［ｊ］．中國土壤與肥料

佟麗娜，李淑敏，孟令波．雙接種對大豆利用不同有機磷源的影響

［１２］趙小蓉，林啟美．微生物解磷的研究進展［ｊ］．土壤肥料，２００１（３）：

７—１１．

［１３］姚拓．促進植物生長菌的研究進展［ｊ］．草原與草坪

５．［ｊ］．東北農業大學學報

江業根，康麗華，馬海賓．根瘤菌、菌根菌對厚莢相思苗期生長的影響［ｊ］．廣東林業科技

１２３．

１０７—１４９．

３７ｌ一３９４．

［１６］王富明，張彥，吳皓瓊．解磷固氮菌劑的研製及其對小麥增產效應

［ｊ］．生物技術

［１８］武帆，李淑敏，孟令波．接種菌根真菌和根瘤菌對大豆壓公尺間作體系氮素吸收的影響［ａ］．中國土壤學會第十一屆全國會員代表大會暨第七屆海峽兩岸土壤肥料學術交流研討會**集（上）［ｃ］．

２００８．

［１９］鄭虎哲，張玉廷，崔春蘭，等．接種菌根茵和／或根瘤菌對紫花苜蓿

的生長及ｎｐ的吸收效果研究［ｊ］．安徽農業科學，２００６，３４

（上接第４ｏ頁）

［１４］陳鵬麗．含單甲氧基的不對稱結構ｌ，４一戊二烯一３一酮肟醚類化

合物的合成及生物活性研究［ｄ］．貴陽：貴州大學，２０１０．

［１５］李少博，胡德禹，宋寶安，等．新型１，５一二苯基一１，４一戊二烯一

３一酮肟酯類化合物的合成及其抑菌活性研究［ｊ］．有機化學，

ｏｆｎｏｖｅｌ１一ａｒｙｌ，５一一１，４一ｐｅｎｔａｄｉｅｎ一

［１６］王振寧，胡德禹，宋寶安，等．１，５一二取代吡唑基一１，４一戊二烯一

３一酮類化合物的合成及生物活性研究［ｊ］．有機化學

３一２：５８５—５８９

［１７］仇秋娟，**，盧平，等．含肟酯類薑黃素衍生物的合成及其抗病毒

活性［ｊ］．合成化學一一

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土壤對植物的生長有什麼作用

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