人體胚胎學總論

2023-02-05 02:54:03 字數 4945 閱讀 6275

人體胚胎學總論或稱人體早期發生,是指從受精至第八週末的發育時期,即胚前期和胚期。此時期的胚胎發育變化甚大,並易受內、外環境因素的影響。人體胚胎學總論的內容包括:

生殖細胞和受精,卵裂和胚泡形成,植入和胚層形成,胚體形成和胚層分化,胎膜和胎盤。本章還簡述各期胚胎的外形特徵和胚胎齡的推算、多胎和聯胎,以及胚胎發育的某些機理。

一、生殖細胞和受精

(一)生殖細胞

生殖細胞(germ cell)又稱起配子(gamete),包括精子和卵子,均為單倍體細胞,即僅有23條染色缽,其中一條是性染色體。它們的發生概況見圖20-1(詳見第16、17章)。

圖20-1 精子與卵子發生

1.精子的獲能精子中的半數含y染色體(23,y),半數含x染色體(23,x)。射出的精子雖有運動能力,卻無穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由於精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的醣蛋白。

精子在子宮和輸卵管中執行過程中,該醣蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力,此現象稱獲能(capacitation)。精子在女性生殖管道內的受精能力一般可維持1天。

2.卵子的成熟從卵巢排出的卵子處於第二次成熟**的中期,並隨輸卵管傘的液流進入輸卵管,在受精時才完成第二次成熟**。若未受精,於排卵後12~24小時退化。

(二)受精

受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的過程,它始於精子細胞膜與卵子細胞膜的接觸,終於兩者細胞核的融合。受精一般發生在輸卵管壺腹部。應用***、輸卵管粘堵或輸精管結紮等措施,可以阻止精子與卵子相遇,從而阻止受精。

當獲能的精子與卵子相遇時,它首先與卵子周圍的放射冠接觸。這時精子頂體的前膜即與表面的細胞膜融合,繼而破裂形成許多小孔,頂體內含的酶(酸性水解酶)逐漸釋放出來。精子頂體的這種變化為頂體反應(acrosome reaction)(圖20-2)。

釋放的頂體酶先解離放射冠的卵泡細胞,繼而分解透明帶,形成乙個精子穿過的通道,精子則與卵子直接接觸,是受精的開始。

圖20-2 精子頂體反應與受精

受精開始時,精子頭側面的細胞膜與卵細胞膜融合,隨即精子的細胞核和細胞質進入卵內(圖20-2)。精子進入卵子後,卵子淺層細胞質內的皮質顆粒立即釋放溶酶體酶樣物質,使透明帶結構發生變化,稱為透明帶反應,從而阻止其它精子穿越透明帶。在極少的情況下,兩個精子同時進入卵子形成三倍體細胞的胚胎,此種胚胎均流產或出生後很快死亡。

精子入卵後,卵子迅速完成第二次成熟**。此時精子和卵子的細胞核分別稱為雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。兩個原核逐漸在細胞中部靠攏,核膜隨即消失,染色體混合,形成二倍體的受精卵(fertilized ovum),又稱合子(zygote)(圖20-3)。

受精的意義在於:①受精使卵子的緩慢代射轉入代謝旺盛,從而啟動細胞不斷地**;②精子與卵子的結合,恢復了二倍體,維持物種的穩定性;③受精決定性別,帶有y染色體的精子與卵子結合發育為男性,帶有x染色體的精子與卵子結合則發育為女性;④受精卵的染色體來自父母雙方,加之生殖細胞在成熟**時曾發生染色體聯合和片斷交換,使遺傳物質重新組合,使新個體具有與親代不完全相同的性狀。

受精後,母體血漿內很快出現一種免疫抑制物,稱早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前檢查早期妊娠的一種指徵。

圖20-3 卵裂和胚泡形成(第1周)

二、卵裂和胚泡形成

受精卵由輸卵管向子宮執行中,不斷進行細胞**,此過程稱卵裂(cle**age)。卵裂產生的細胞稱卵裂球(blastomere)。隨著卵裂球數目的增加,細胞逐漸變小,到第3天時形成乙個12~16個卵裂球組成的實心胚,稱桑椹胚(morula)(圖20-3,20-4)。

醫學全****

桑椹胚的細胞繼續**,細胞間逐漸出現小的腔隙,它們最後匯合成乙個大腔,桑椹胚轉變為中空的胚泡。胚泡(blastocyst,又稱囊胚)於受精的第4天形成並進入子宮腔。胚泡外表為一層扁平細胞。

稱滋養層(trophoblast),中心的腔稱胚泡腔(blastocoele),腔內一側的一群細胞,稱內細胞群(inner cell mass)。胚泡逐漸長大,透明帶變薄而消失,胚泡得以與子宮內膜接觸,植入開始(圖20-3,20-4)。

圖20-4 排卵、受精與卵裂過程

三、植入和胚層形成

此階段的主要變化是:胚泡植入子宮內膜,獲得進一步發育的適宜環境和充足的營養**;內細胞群分化為由內、中、外三個胚層構成的胚盤,它是人體各器官和組織的原基;胎膜與胎盤也漸形成和發育。

(一)植入

胚泡逐漸埋入子宮內膜的過程稱植入(implantation),又稱著床(imbed)。植入約於受精後第5~6天起始,第11~12天完成。植入時,內細胞群側的滋養層先與子宮內膜接觸,並分泌蛋白酶消化與其接觸的內膜組織,胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入內膜功能層。

在植入過程中,與內膜接觸的滋養層細胞迅速增殖,滋養層增厚,並分化為內、外兩層。外層細胞間的細胞界線消失,稱合體滋養層(syncytiotrophoblast);內層由單層立方細胞組成,稱細胞滋養層(cytotrophoblast)。後者的細胞通過細胞**使細胞數目不斷增多,並補充合體滋養層。

胚泡全部植入子宮內膜後,缺口修復,植入完成。這時整個滋養層均分化為兩層,合體滋養層內出現腔隙,期內含有母體血液(圖20-5)。

圖20-5 植入過程

a.植入早期(第7天)b.第8天 c.植入後期(第9天) d.植入完成(第12天)

植入時的子宮內膜處於分泌期,植入後血液**更豐富,腺體分泌更旺盛,基質細胞變肥大,富含糖原和脂滴,內膜進一步增厚。子宮內膜的這些變化稱蛻膜反應,此時的子宮內膜稱蛻膜(decidua)。根據蛻膜與胚的位置關係,將其分為三部分:

①基蛻膜(decidua basalis),是位居胚深部的蛻膜;②包蛻膜(decidua capsularis),是覆蓋在胚宮腔側的蛻膜;③壁蛻膜(decidua parietalis),是子宮其餘部份的蛻膜(圖20-6)。

圖20-6 胚胎與子宮蛻膜的關係 e 胚胎

胚泡的植入部位通常在子宮體和底部,最多見於後壁。若植入位於近子宮頸處,在此形成胎盤,稱前置胎盤(placenta previa),分娩時胎盤可堵塞產道,導致胎兒娩出困難。若植入在子宮以外部位,稱宮外孕(ectopic pregnancy),常發生在輸卵管,偶見於子宮濶韌帶、腸繫膜,甚至卵巢表面等處(圖20-7)。

宮外孕胚胎多早期死亡。

圖20-7 異位植入

胚泡的植入是以母體性激素的正常分泌使子宮內膜保持在分泌期為基礎的,透明帶消失和胚泡適時進入宮腔是植入的條件。若母體內分泌紊亂或內分泌受藥物干擾,子宮內膜週期性變化則與胚泡的發育不同步,子宮內膜有炎症或有避孕環等導物,均可阻礙胚泡的植入。

人卵體外受精(fertilization in vitro,vif)技術建立於2023年。用ivf技術獲得的受精卵在體外發育到桑椹胚或早期胚泡,再移植到子宮內的技術稱胚胎移植(embryo transfer,et)。應用ivf和et技術於2023年誕生了第一例「試管嬰兒」(test tube baby),我國大陸於2023年春天誕生了首例「試管嬰兒」。

ivf和et技術的開展,可以解決因輸卵管堵塞而不能懷孕婦女的生育問題。目前,體外受精獲得的早期人胚,經冷凍儲存後再移植入子宮的胚胎也獲得成活。醫學.

全**(二)胚層形成

在第二週胚泡植入時,內細胞群的細胞也增殖分化,逐漸形成乙個圓盤狀的胚盤(embryonic disc),此時的胚盤由內、外兩個胚層。外胚層(ectoderm)為鄰近滋養層的一層柱狀細胞,內胚層(endoderm)是位居胚泡腔側的一層立方細胞,兩層緊貼在一起(圖20-5)。繼之,在外胚層的近滋養層側出現乙個腔,為羊膜腔,腔壁為羊膜。

羊膜與外胚層的周緣續連,故外胚層構成羊膜腔的底。內胚層的周緣向下延伸形成另乙個囊,即卵黃囊,故內胚層構成卵黃囊的頂。羊膜腔的底(外胚層)和卵黃囊的頂(內胚層)緊相貼連構成的胚盤是人體的原基。

滋養層、羊膜腔和卵黃囊則是提供營養和起保護作用的附屬結構。此時期的胚泡腔內出現鬆散分布的胚外中胚層細胞。它們先充填於整個胚泡腔(圖20-5)。

繼而細胞間出現腔隙,腔隙逐漸匯合增大,在胚外中胚層內形成乙個大腔,稱胚外體腔。胚外中胚層則分別附著於滋養層內面及卵黃囊和羊膜的外面,羊膜腔頂壁尾側與滋養層之間的胚外中胚層將兩者連線起來。稱體蒂(body stalk)(圖20-8)。

圖20-8 第3周初胚的剖面

至第3周初,胚盤外層細胞增殖,在胚盤外胚層尾側正中線上形成一條增厚區,稱原條。原條(primitive streak)的頭端略膨大,為原結(primitive node)(圖20-9)。原條的出現,胚盤即可區分出頭尾端和左右側。

繼而在原條的中線出現淺溝,原結的中心出現淺凹,分別稱原溝和原凹。原條深面的細胞則逐漸遷移到內外胚層之間,形成鬆散的間充質。原條兩側的間充質細胞繼續向側方擴充套件,形成胚內中胚層(intraembryonic mesoderm),它在胚盤邊緣與胚外中胚層續連。

從原結向頭側遷移的間充質細胞,形成一條單獨的細胞索,稱脊索(notochord),它在早期胚胎起一定支架作用(圖20-9,20-10)。脊索向頭端生長,原條則相對縮短,最終消失。若原條細胞殘留,在人體骶尾部可分化形成由多種組織構成的畸胎瘤。

圖20-9 第16天胚盤示原條、中胚層和脊索的形成

(1)胚盤背面觀(2)切除外胚層,示中胚層和脊索(3)通過原條的胚盤橫切,示中胚層形成

圖20-10 第18天胚盤

(1)胚盤背面觀,示中胚層的形成和細胞遷移方向 (2)切去外胚層,示中胚層及脊索。

四、胚體形成的胚層分化

從第4周初至第8週末的發育過程,胚胎不僅初具人形,而且胚盤的三胚層分化發育,建成各器官系統的雛形;胎膜和胎盤也於此時期發育形成。此時期的胚胎發育對環境因素的作用十分敏感,某些有害因素(病毒、藥物等)易通過母體影響胚胎發育,導致發生某些嚴重的先天性畸形。

(一)胚體形

隨著胚層的分化,扁平形胚盤逐漸變為圓柱形的胚體。這是通過胚盤邊緣向腹側卷折形成頭褶、尾褶和左右側褶而實現的,也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關。胚盤捲摺主要是由於各部份生長速度的差異所引起。

如胚盤中部的生長速度快於邊緣部,外胚層的生長速度又快於內胚層,致使外胚層包於胚體外表,內胚層捲到胚體內,胚體凸到羊膜腔內,胚盤頭尾方向的生速度快於左右方向的生長,頭側的生長速度又快於尾側,因而胚盤捲摺為頭大尾小的圓柱形胚體,胚盤邊緣則卷折到胚體腹側。隨著胚的進一步發育,胚體腹側的邊緣逐漸靠近,最終在胚體腹側形成圓索狀的原始臍帶,與絨毛膜相連(圖20-11)。

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