呼吸生理（respiration）
◆ 肺通氣（pulmonary ventilation）
(一) 原理
1. 動力（直接：肺內壓與大氣壓差值；原動力：呼吸肌舒縮）
1) 呼吸運動（respiratory movement，呼吸肌舒縮引起的胸廓節律性擴大、縮小）
i. 過程：呼吸肌節律性舒縮引起胸廓的擴大、縮小→肺容積→肺內壓→呼吸
ii. 形式：呼吸肌（胸式呼吸[肋間外肌]、腹式呼吸[膈肌]）；用力程度（平靜呼吸、用力呼吸）
2) 肺內壓 ：呼吸運動中，肺內壓呈週期性波動。吸氣時肺容積增→肺內壓降，低於atm；呼氣相反
正壓人工呼吸（口對口）；負壓人工呼吸（節律性舉臂壓背、擠壓胸廓）
3) 胸膜腔負壓（密閉的胸膜腔將肺、胸廓兩個彈性體耦聯在一起）
i. 肺、胸廓間存在的潛在的密閉的胸膜腔（貼於肺表面的臟層+貼於胸廓表面的壁層，內為10μm薄層漿液）
ii. 大小：①平靜呼吸（吸氣末-10~-5mmhg；呼氣末-5~-3mmhg）；②用力呼吸（假吸-90mmhg；假呼110mmhg）
iii. 形成：生長發育時，胸廓生長速度比肺快
iv. 測定：直接、間接（氣囊測食管內壓）
v. 作用：①使肺隨胸廓運動而舒縮；②抽吸作用，促血、淋巴回流
vi. 氣胸（pneumothorax）：外傷導致胸壁破損，胸膜腔與大氣直接相通（胸膜腔內壓=atm，肺塌陷，不再隨著胸廓節律運動）
2. 阻力
1) 彈性阻力（r）和順應性（c）（c=1/r）
彈性阻力（elastic resistance）：物體對抗外力下形變的力稱~
順應性（compliance）：彈性體在外力下發生形變的難易程度
i. 肺彈性阻力（吸氣阻力、呼氣動力）
a) 膠原纖維、彈性纖維（1/3）
異常：矽肺、煤工塵肺、石棉肺（吸氣困難）；肺氣腫（呼氣困難）
b) 肺泡表面張力（2/3）
表面活性物質（pulmonary su***ctant）：主要為二棕櫚醯卵磷脂（***c）和表面活性物質結合蛋白，肺泡ii型細胞產生。作用：降低肺泡表面張力。
意義：①維持肺泡穩定性、②防止肺水腫、③增大肺順應性
新生兒呼吸窘迫症候群（nrds）：①**：缺ps，肺泡被壓縮縮、肺不張
②誘因：早產、糖尿病孕婦、宮內窘迫和出生窒息
③症狀：呼吸困難不規則間有暫停、面色灰白、嚴重缺氧者四肢肌張力低下
ii. 胸廓彈性阻力
胸廓處於自然容積位置時，肺容量約為肺總量的67%；肺容量《肺總量67%→胸廓被牽拉向內縮小→彈性阻力向外；反之，彈性阻力向內
2) 非彈性阻力
i. 氣道阻力（80~90%）：氣體流經呼吸道時，氣體分子間、氣體分子與呼吸道管壁間的摩擦。（主要來自大氣道）流速快、湍流、管徑小則阻力大；反之阻力小
影響：①跨壁壓；②肺實質對氣道壁的牽引；③自主神經；④化學因素
ii. 慣性阻力：氣體發動、變速、變向時由於慣性產生的阻止肺通氣的力
iii. 粘滯阻力：呼吸時組織對氣體位移的摩擦
(二) 評價
1. 肺容積（pulmonary volume，肺內氣體的容積）、肺容量（pulmonary capacity，肺容積中兩項以上聯合氣體量）
2. 肺通氣量、肺泡通氣量
1) 肺通氣量（pulmonary ventilation）：每分鐘吸入或撥出的氣體總量，tv×呼吸頻率（6~9l）
最大通氣量：盡力做深快呼吸時，每分鐘吸入或撥出的最大氣體總量
通氣儲量百分比=（最大通氣量－每分平靜通氣量）/最大通氣量×100%
2) 肺泡通氣量和無效腔
解剖無效腔（anatomical dead space）：鼻或口與終末細支氣管之間的呼吸道內的氣體不參與肺泡、血液間氣體交換，這部分呼吸道的容積稱~
肺泡無效腔（alveolar dead space）：進入肺泡內的氣體，因血流在肺內分布不均而不能都與血液進行氣體交換，未發生交換的肺泡容量稱~
生理無效腔（physiological dead space）：解剖無效腔+肺泡無效腔（健康人平臥時，pds接近ads）
肺泡通氣量（alveolar ventilation）：每分鐘吸入肺泡的新鮮空氣量，（tv－無效腔量）×頻率
3. 呼吸功：呼吸肌為實現肺通氣所作的功
◆ 呼吸氣體的交換
(一) 肺換氣、組織換氣原理
1. 氣體擴散（肺泡與血液間的氣體交換通過擴散進行）
影響因素：氣體分壓差；分子量與溶解度；擴散面積與距離；溫度
2. 呼氣氣體、人體不同部位氣體的分壓差（分壓差越大，氣體擴散速率越大）
氧分壓過低→高原反應（頭痛、過敏、呼吸困難、困乏、恍惚）
(二) 肺換氣
1. 過程（o2從肺泡擴散入血；co2從血液擴散入肺）
呼吸膜（respiratory membrane）：肺泡內表面液體層與表面活性物質；肺上皮細胞；上皮基膜；間隙（基質）；血管基膜；cap內皮
2. 影響肺換氣的因素
1) 呼吸膜厚度：肺纖維化、肺水腫→呼吸膜厚度↑→肺換氣效率↓
2) 呼吸膜面積：肺不張、肺實變、肺氣腫、肺cap阻塞→呼吸膜面積↓→肺換氣效率↓
3) 通氣/血流比值：每分鐘肺泡通氣量/每分鐘肺血流量（va/q正常約0.84）
va/q↓（功能性動-靜脈短路）；va/q↑（肺泡無效腔↑）
va/q不匹配→肺換氣效率↓→機體缺o2、co2瀦留（主要是缺o2）
3. 肺擴散容量（diffusion capacity of lung，dl）
某氣體在1mmhg的分壓差下，一分鐘內通過呼吸膜的氣體量（co2為o2的20倍）
(三) 組織換氣：血液與組織細胞間的氣體交換過程
◆ 氣體在血液中的運輸
(一) 氧
1. 血中o2形式（物理溶解1.5%[進出血液必經]；化學結合98.5%）
2. o2與hb結合的計量
1) hb氧容量（oxygen capacity of hb）：100ml血液中hb能結合的最大氧量
2) hb氧含量（oxygen content of hb）：100ml血液中hb實際結合的氧量
3) hb氧飽和度（oxygen saturation of hb）：氧含量/氧容量×100%
3. o2與hb結合特徵
1) 反應迅速、可逆、不需酶的參與
2) 氧和反應而非氧化
3) hb與o2的結合、解離曲線呈s型
氧解離曲線（oxygen dissociation curve）：表示血液氧分壓與hb氧飽和度關係的曲線
a) 氧解離曲線的上段（60~100mmhg）
平坦；hb與o2結合區間，利於動脈hbo2含量穩定；保證環境低氧分壓時高載氧的能力
b) 氧解離曲線的中段（40~60mmhg）
較陡；hb與o2釋放區間，利於靜脈hbo2釋放，維持正常情況組織供氧
c) 氧解離曲線的下段（15~40mmhg）
更陡、線性；hb與o2解離區間，維持活動時組織的氧供，代表o2儲備
4. 影響因素
1) ph、pco2 ：ph↑、pco2↑，曲線右移，hb與o2親和力↓
波爾效應（bohr effect）：h+↑→hb與o2親和力↓；反之增高
2) 溫度：溫度↑，曲線右移，hb與o2親和力↓（高溫使h+活度增加）
3) 二磷酸甘油酸（2,3-dpg）：2,3-dpg↑，曲線右移，hb與o2親和力↓
大量輸入冷凍血→dpg↓→曲線左移→缺氧
4) 其他（hb自身分子結構[高鐵hb]；其他分子競爭性結合[co]）
(二) 二氧化碳
1. 運輸形式
1) 碳酸氫鹽：co2入rbc（內含ca多）與h2o反應生成h2co3，h2co3再解離成hco3-（結合k+）、h+（結合hb）。特點：
迅速可逆、酶促反應、伴cl-轉移（順電位差擴散、hco3- -cl-轉運體）
2) 氨基甲醯血紅蛋白（hhbnhcooh）（反應無酶催化、快速可逆）
在組織，hbo2與氧解離釋放o2，hb與結合成hhbnhcooh
在肺部，hbo2生成增多，促hhbnhcooh解離釋放co2
2. co2解離曲線
特點：血液co2含量與pco2成正比，無飽和現象；曲線水平受血液po2影響
3. o2對其運輸的影響（hb酸性較hbo2弱，更易結合co2）
何爾登效應：o2與hb結合可促使co2釋放，而去氧的hb則容易與co2結合（hbo2對co2親和力低，hb對co2親和力高）
意義：在肺部，o2與hb結合促進co2釋放；在組織，o2與hb解離促進血液攝取、結合co2
◆ 調節
(一) 呼吸中樞、呼吸節律的形成（呼吸節律源於呼吸中樞，延髓是基本中樞、腦橋是調整中樞）
1. 呼吸中樞（respiration center）：cns內產生、調節呼吸運動的神經元群
1) 脊髓：支配呼吸肌的神經元（c3~c5前角-膈肌；胸段前角-肋間肌、腹肌），中繼站
2) 低位腦幹（腦橋、延髓）
i. 腦橋上部：呼吸調整中樞，抑制吸氣，失去其抑制則長吸式呼吸
ii. 腦橋中下部：長吸中樞，興奮吸氣，失去則喘息樣呼吸
iii. 延髓：基本節律中樞
延髓背側核群：孤束核周圍吸氣神經元
延髓腹側核群：尾端呼氣n；中段吸氣n；頭端：前包欽格複合體（節律起源）
3) 高位腦（皮層、邊緣系統、下丘腦）：調節隨意呼吸運動
2. 呼吸節律的形成（起步神經學說、神經元網路學說）
(二) 反射性調節
1. 化學感受性呼吸反射（chemoreceptive reflex）：化學因素對呼吸運動調節的反射性活動
1) 化學感受器（chemoreceptor）：適宜刺激o2、co2、h+等變化
i. 外周化學感受器：頸動脈體、主動脈體（調節呼吸、心血管）
p o2↓、pco2↑、[h+]↑→刺激感受器→竇n-舌咽n、迷走n放電頻率增加→延髓→呼吸增強增快、肺通氣量增加
ii. 中樞化學感受器：延髓腹外側部
腦脊液、細胞外液的[h+]
血中h+不易透過bbb；co2能迅速過，但水合反應慢
2) co2、h+、o2對呼吸運動的調節
i. co2（中樞慢、敏感、為主；外周快、不敏感、為輔）
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