λ噬菌體的基因調控
姓名：宋慶浩
學號：200900140102
班級：生工09.02
目錄λ噬菌體的發現
λ噬菌體的結構組成
1. 基本結構
2. λ噬菌體的核心
λ噬菌體的生活週期
i． 兩種發育途徑簡介
ii． 調控發育途徑的分子基礎
1. 兩種途徑共同的早期基因表達途徑
2. 溶源發育中基因的相互作用
3. 裂解途徑的建立
4. 溶源和裂解的平衡
5. 溶源發育向裂解發育的轉變
λ噬菌體的侵染過程
1. 吸附
2. 穿入
3. 生物合成
4. 成熟與釋放
λ噬菌體的應用
1. 細菌的鑑定與分型
2. 耐藥細菌感染的**
3. 分子生物學研究的重要工具
4. 遺傳工程
5. 其他
參考文獻
λ噬菌體的發現：
2023年j. lederberg的妻子esther lederberg證明了j. lederberg和tatum用來雜交的k12中有原噬菌體，並命名為λ，經10年的研究搞清了溶原化的實質。
在 k12中是有原噬菌體的存在。jacob和wollman（2023年）發現了合子誘導（zygotic induction）現象，並利用合子誘導確定了幾個染色體上原噬菌體的整合位點。他們發現hfr（λ）×f－所得到的重組子頻率要比hfr×f－（λ）或hfr（λ）×f－（λ）要低得多。
這是由於在hfr（λ）×f－的雜交中，原噬菌體進入無阻遏物的受體細胞質中，進行大量複製使受體細胞裂解（圖8-20b），因此不易得到重組子，此現象就稱為合子誘導。現在我們再回過頭來查閱一下傳遞等級作圖，中斷雜交實驗以及重組作圖都是採用hfr×f－（λ）就是不致產生合子誘導的緣故。
λ噬菌體的結構組成：
1.基本結構
λ噬菌體是一種溫和的誘導性噬菌體，其基因組除在5'端有12個可互補的鹼基外均為線性雙鏈dna，感染時dna形成環狀。λ噬菌體的基因組長達50 kb，共61個基因，其中38個較為重要。
λ-dna的基因順序組織如圖所示，按基因組功能共分六大區域:頭部編碼區、尾部編碼區、重組區、控制區、複製區和裂解區.
它們分屬四個操縱子結構：阻遏蛋白操縱子、早期左向操縱子、早期右向操縱子以及晚期右向操縱子。
在顯微鏡下，可發現λ噬菌體具有頭和尾結構的復合形態。而且λ噬菌體尾部沒有尾絲。
λ噬菌體的殼體由頭部和尾部組成，頭部和尾部通過頸部相連。頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。λ噬菌體屬於長尾噬菌體，無收縮性。
2.λ噬菌體的核心
λ噬菌體核心包含線狀dsdna，分子量為30.8md，含有48502bp，其雙鏈dna的兩5』端分別存在互補的粘性末端，其單鏈部分的長度為12bp。它的l鏈或左鏈的5』端叫做m端，末端鹼基為g，為左向或反時針方向轉錄的鏈。
r鏈或右鏈5』端稱為m』端，末端鹼基為a。λdna被注人到宿主細胞後，可借助兩5』端單鏈的氫鍵締合和連線酶的作用形成閉合環狀dna。
λ噬菌體的生活週期
λ噬菌體為溫和噬菌體，其感染週期有兩種途徑，即裂解途徑和溶源途徑，通過這兩種途徑所進行的生活週期分別稱為裂解週期和溶源週期。λ噬菌體的宿主是大腸桿菌k12，它的線狀dna分子具有由12個核苷酸組成的互補單鏈黏性末端。感染宿主以後，黏性末端互補配對形成環狀dna分子，接著噬菌體基因有順序的表達。
先是早期基因表達，形成相應的阻遏蛋白，其作用是調節或抑制自身其它基因的表達，這時它可以將整個基因組整合到宿主染色體的特定區域，λ噬菌體的基因除少數外，其餘基因都處以失活狀態，隨宿主染色體一起複製並傳遞給子代細胞。整合到宿主染色體中的噬菌體基因組稱為原噬菌體或原病毒，顯然原噬菌體也是繁殖和傳遞噬菌體自身遺傳資訊的乙個重要形式。帶有原噬菌體的細菌如大腸桿菌k（λ）就稱為溶原性細菌，以上過程稱為溶源週期。
這種溶源性細菌有兩個重要特性：免疫性，由於這種細菌含有原噬菌體而產生一種阻遏蛋白，這種阻遏蛋白不但可抑制原噬菌體dna複製，也可抑制再度感染的同類或另一近源的噬菌體dna的複製，因而能抵抗同類噬菌體的超感染。可誘導性，通常由於原噬菌體的自發誘導，每一代可能有萬分之一溶源性細菌被裂解，釋放出大量λ噬菌體，這一過程稱為裂解週期。
失去原噬菌體的細菌稱為非溶源性細菌。用紫外線或化學物質如絲裂黴素c誘導90%的溶源性細菌進入裂解週期，這是λ噬菌體的部分早期基因以及晚期基因全部表達，噬菌體dna獨立地進行複製，並形成頭部及尾部蛋白，從而組裝成完整噬菌體釋放出來。像這種在感染週期中具有裂解和溶源兩種途徑的噬菌體稱為溫和噬菌體。
i．兩種發育途徑簡介
λ噬菌體在裂解發育中的繁殖過程為吸附宿主、向宿主注射核酸物質、基因的複製和蛋白質的表達、宿主細胞的裂解和子代噬菌體的釋放。裂解發育通過使噬菌體的基因按照一定的順序表達而完成，這樣就保證了每種成分在生命週期適宜的時間表達。裂解週期可以分為兩個主要的階段：
早期感染—從噬菌體dna進入宿主到開始複製的這一段時期，主要合成與dna複製有關的酶類，如參與dna複製、重組和修飾的酶；
晚期感染—從複製開始到最後細胞裂解釋放出子代噬菌體顆粒的過程，主要合成噬菌體顆粒的蛋白質外殼，由於噬菌體需要許多不同的蛋白質外殼組建成衣殼和尾，因此基因組的絕大部分是用於執行晚期功能的。
prophage: 整合在細菌基因組溶原性細菌
中的噬菌體基因組
噬菌體基因表達的早期階段只有少數基因表達，並且嚴重依賴宿主的轉錄機構，例如rna聚合酶和σ因子。這些基因被成為早早期基因（immediate early gene）。第二類基因稱為遲早期基因（delayed early gene）。
裂解週期受到正調控作用，即每組基因只有受到恰當的訊號刺激時才能啟動表達。因此，早早期基因的表達編碼了遲早期基因的調控蛋白，這種調控蛋白對於遲早期基因的表達是必需的。當噬菌體dna開始複製時，晚期基因（late gene）開始表達。
晚期基因的表達需要早早期或遲早期基因的編碼產物作為訊號，在λ噬菌體中，這種調控訊號是一種抗終止因子。
因此，裂解**染通常分為三個時期：第乙個時期由宿主rna聚合酶轉錄噬菌體早期的轉錄調控因子；第二個時期的基因在前一階段表達的調控因子的作用下進行轉錄，此階段表達的基因大多數為噬菌體複製所必須；第三個時期由編碼噬菌體成分的基因組成，他們能夠在第二個時期合成的調控因子的指導下轉錄。每個時期的基因都含有編碼下一套基因表達所必須的轉錄因子基因，而本時期的基因表達也必然要受到上一階段表達的轉錄因子的調控，這樣裂解發育過程就形成了一種級聯反應控制過程。
在級聯反應中，上一階段編碼的轉錄調控因子對下一階段的調控作用有幾種不同的機制，調控因子可能是一種新的rna聚合酶，或者是產生一種新的σ因子，從而使得rna聚合酶在本階段識別不同的啟動子並與之結合，開啟不同的基因轉錄；調控因子也可以是一種抗終止因子，由於抗終止過程，是的rna聚合酶不僅能夠轉錄原來的基因片段，而且能夠越過終止子通讀隨後的序列。因此，rna聚合酶越過終止子通讀後期的基因，造成前期和後期基因的共同表達。
在λ噬菌體中，控制早早期基因向遲早期基因表達的調控因子主要是通過抗終止子起作用的。
事實上，當λdna進入新的宿主細胞時裂解和溶原化的途徑並存。早早期和晚早期的基因都需要表達。然後就要分化了：
若晚期基因得到表達那麼就向裂解途徑發育；若阻遏物ci蛋白合成被建立了，那麼就要進入溶原化途徑。
ii. 調控發育途徑的分子基礎
λ噬菌體的基因組為環狀結構，其中與轉錄調節有關的基因有：pl, pr, ol, or, tl1, tr1, ci, cro, nutr, nutl, cii, ciii, tr2, prm, pre等，各基因詳細的功能將在下文敘述。
λ噬菌體基因圖λ噬菌體基因組為48502bp的環狀dna分子。圖中，orf是彩色盒裝表示；啟動子用三角形箭頭表示；轉錄子用基因上方或下方的彩色線條表示；溶源發育所需基因用紅色表示；早期裂解所需基因用綠色（從pr開始轉錄）和紫色（從pr』開始轉錄）表示。與細胞裂解和噬菌體頭尾部有關蛋白的晚期基因轉錄子為紫色線條；整合和切除有關的基因（int和xis）轉錄子用桔黃色表示；；從cii啟用的啟動子出開始轉錄的基因用換色表示；黏合位點（cos）和噬菌體的結合位點(attp)用黑色圓環和矩形表示。
1. 兩種途徑共同的早期基因表達途徑
λ噬菌體早早期基因只有兩個n基因和cro基因，他們都是有宿主的rna聚合酶編碼的。n基因編碼一種抗終止因子，它能夠作用與nut位點，使得轉錄進入遲早期基因；cro基因的轉錄產物具有雙重功能，既能阻止阻抑物的合成，也能關閉早早期基因的表達。遲早期基因具有兩條用於複製的基因，7條用於重組的基因和3條用於編碼的基因，其中調控基因中cii和ciii是合成阻抑物所必需的，調控因子q是使宿主rna聚合酶轉錄晚期基因的抗終止因子。
而q蛋白也是乙個反終止蛋白，它使宿主的rna聚合酶不是在終止子tr3處終止，而繼續合成晚期基因。因此我們可以將晚期基因分為兩類：有的是噬菌體進入溶原化途徑所必須的，而另一類是控制進入裂解週期的。
圖17-3提供了λ噬菌體dna的圖。有一組和調節有關的基因在重組和複製有關的基因之間。在調節基因中，有早早期基因n與cro。
它們是由不同的模板繼轉錄的，n向左，cro向右，n反終止蛋白的存在使轉錄持續向前（穿過終止子）進入重組基因區；向右進入複製基因區（圖17-4）。
以後，dna末端相互連線形成了乙個環狀的dna（圖2-23）。圖17-4表明晚期轉錄中轉錄了裂解基因等，**狀dna的右端，而頭部和尾部蛋白基因a、t**狀dna的右端。
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