植物花芽分化生理

2022-12-21 02:51:05 字數 4597 閱讀 3785

一、植物花芽分化機理(學說)二、植物花芽分化研究進展

花芽分化是有花植物發育中最為關鍵的階段,同時也是乙個複雜的形態建成過程。這一過程是在植物體內外因子的共同作用和相互協調下完成。

了解植物花芽分化的機理對於制定合理的栽培措施、進行花期調控等具有重要意義。通常情況下,植物生長到一定階段後便由葉芽生理和組織狀態轉變為花芽生理和組織狀態,然後發育成花器官原基雛形,此過程稱之為花芽分化。

由於花芽分化對植物開花的數量、質量以及坐果率都有直接影響,進而影響產量。因此,對植物花芽分化的生理生化研究極具理論和現實意義。

一、植物花芽分化機理(學說)

1、花芽分化的臨界節數學說

蘋果的花芽是乙個帶有21個葉狀物的短縮枝軸,其上由下而上螺旋狀地排列著9片鱗片,3片過渡葉,6片真葉和3片苞葉,花原基著生於頂端及其下苞葉和遠軸真葉的葉腋中(圖1-6)。蘋果花芽分化取決於芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間——間隔期。

蘋果的芽只有達到一定的臨界節數後,梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導。臨界節數具有品種特徵,如蘋果品種橘蘋為20節,金冠為16節。在果樹生產實踐中,一方面可以看到充實飽滿芽的中軸上產生的節數通常較多,也容易成花;但另一方面,象蘋果和梨等樹種的腋花芽,其成花的臨界節數也僅需8-10節,與頂花芽迥異。

因此,關於成花臨界節數的理論,尚待重新認識和研討,特別在不同樹種方面更是如此。

2、碳氮比學說和蛋白質成花學說

klebs(1903、1918)最早提出,只有當植物體內碳水化合物的積累比含氮化合物在數量上佔優勢時,植物才開始開花。

kraus和kraybill(1918)通過對番茄的研究提出了著名的碳氮比學說,即營養生長的強度和花芽的形成取決於碳水化合物與氮的數量之比。

該學說提出後獲得了廣泛的支援。1920-2023年期間,不少人即以果樹為試材驗證碳氮比(c/n)學說的正確性,運用了遮光、摘葉、修剪和施氮等措施作為處理,結果如圖1-7和表1-2。

總結:碳水化合物既是結構物質又是能量提供者,它的積累與花芽分化密切相關,對此人們做了大量

研究工作。

李天紅的試驗表明,雖然碳水化合物對紅富士蘋果花芽孕育的啟動影響較小,但是它對花芽形成的質量起到重要作用。

吳月燕研究了葡萄葉片中碳水化合物的變化對花芽分化的影響,結果表明,花芽分化進度與可溶性糖、蔗糖含量呈極顯著正相關,與果糖含量呈顯著正相關,葉片中的澱粉積累有利於花芽分化,葉片的澱粉含量與花芽分化呈顯著正相關。

3、花芽分化的激素平衡學說

試驗1:將蘋果幼果挖去果心和種子,結果這種果實經手術後生長基本正常,並在同一短枝上形成花芽。若在挖去果心和種子的空腔內加入0.

1%的2,4-d羊毛脂軟膏,則在同一短枝上就不會再有花芽發生。由此推想,在自然發育的胚中能產生一種激素,可以阻止該短枝上花芽的形成。試驗2:

無子果實的結實作用對翌年短枝的開花沒有任何影響。

試驗3:在花後不同時期的疏果試驗中也證明蘋果種子的發育抑制花芽的形成,並主要發生在受精5周以後。結論:

果實發育對花芽形成的限制因子不是營養競爭所致,而是由種子所產生的某種激素。這類激素主要是赤霉素類的物質,尤其是ga4+7,並被稱為「抑花激素」。

用ga3取代生長5周蘋果果實中的種子,結果抑制了孕花,其效果與結實短枝上的有子果實一樣。如將ga3換以清水,則對抑花無效。從而為ga3的抑花作用取得了更直接的證據。

目前普遍認為gas對果樹及木本植物花的發生起抑制作用,這在許多果樹中已得到證明。如:在棗樹、荔枝、蘋果、芒果等果樹花芽分化期間gas都有十分明顯的抑制花芽分化的作用。

gas對成花的影響,還可能同處理時期有關。有人指出,gas最大的抑花效應是在芽發端的初期。

也有人認為赤霉素的作用與其型別有關,ga3和ga7能夠強烈抑制櫻桃和蘋果的花芽孕育,而ga4卻起促進作用。

爾後,又把有利於花芽分化的、來自成葉的脫落酸(aba)和來自根尖的細胞**素(ctk)稱為「促花激素」;並發現乙烯(eth)也具有促花效應。

多數學者認為,ctks有促進花芽分化的作用,如在蘋果、柑橘、龍眼等果樹的研究中都發現在花芽分化時,ctks含量增高,且往往在形態分化初期發生時達到最高水平。

aba可以誘導某些短日植物開花。如aba可以誘導士多啤梨開花,但不能使長日照植物開花。luckwill首次提出了激素平衡假說。

學者普遍認為植物花芽分化的調控並不是由單一的某一種激素所決定的,而是各種激素在時間上、空間上的相互作用產生的綜合結果。他提出了用ga/ctk或ctk/ga的平衡來解釋植物的花芽分化,認為果樹中的激素平衡導致了成花基因解除阻遏,使成化基因活化。

正是這種激素平衡狀態,控制著各種營養物質(核酸、蛋白質及可溶性糖)的代謝而綜合影響著植物的花芽分化。

nooden等對此作過論述:激素通常以聯合體的形式完成其對生長發育的調控,花芽分化能否順利進行,要看所需要的各種生化反應的調控能否有條不紊地進行下去。大量研究結果顯示,較高的ctks/gas、ctks/iaa、aba/gas、aba/iaa有利於花芽的形成分化和完成。

隨著科研工作的進展,人們已發現調控果樹花芽分化的激素平衡除ctk/ga外,還有ctk/iaa、aba/ga和aba/iaa的比例關係。

在蘋果梨花芽分化期觀察的基礎上,對花芽分化期葉片中內源激素z(玉公尺素)、zr(玉公尺素核苷)、iaa(吲哚乙酸)、ga3(赤霉素)、aba(脫落酸)含量和dna、rna含量變化進行了研究。結果表明,花芽分化期需要有高水平的z、zr,低水平的iaa和高水平

的z/ ga3、zr/ ga3、zr/iaa、zr/ iaa、zr/ aba比值,相應有高水平的dna、rna及rna/dna比值。aba、ga3在不同時期變化不一。

多胺與花芽分化:

多胺包括腐胺(put)、亞精胺(spd)、精胺(spm)等,是生物體代謝過程中產生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮鹼,能調節植物的生長發育。

多胺作為第二信使物質,對成花基因啟動、信使rna轉錄、特異蛋白質翻譯有著重要作用。

4、遺傳基因控制學說與花芽分化

核酸是一種遺傳物質,它控制著植物的生長、發育和繁殖,通常與蛋白質結合在一起,以核蛋白的形式存在。基因是dna分子長鏈中的乙個片斷或轉錄單位,遺傳資訊即主要貯存於組成基因的核苷酸序列中。在以dna為模板合成rna的過程中,遺傳資訊被轉錄、複製,最後指導對成花具有誘導作用的特殊蛋白酶的合成,從而控制著代謝的過程。

luck-will(1974)認為,激素平衡的變化能導致與成花有關的基因解除阻遏,接著便發生花的孕育。

目前認為,組蛋白可限制細胞染色質上的基因表達,使dna不能轉錄成mrna。核酸合量及rna/dna比值的變化短果枝葉片中dna、rna變化趨勢是:生理分化期

(06.02-07.23)明顯增多;形態分化初期(07.

20-07.30)減少;花瓣分化期〔08.13-09.

05〕逐漸增多,dna含量增長5倍;雄蕊分化期(09.02-09.23)rna含量增長1.

8倍,雌蕊分化期

(09.23-10.29)又依次下降。rna/dna比值一度下降,在生理分化盛期(07.07左右)和形態分

化初期至花萼分化期(07.20-08.20)迅速上公升。

5、其他學說

原套、原體概念與花芽分化花芽分化的營養轉向學說多胺與花芽分化

磷素營養和其他無機營養與花芽分化花芽分化與細胞液濃度學說

小結:植物的花芽分化是乙個複雜的形態建成過程,不僅受外界環境因子的影響,而且植物體內各種

因素也必須共同作用、相互協調,各種因子組成乙個複雜的網路系統,從而對成花進行調控。在此期間,不僅養分、水分和礦質元素連續不斷地運往發育的花,而且內源激素和光合產物也不斷地**花的發育,並進一步表現出生殖生長的特性。但許多研究只**了花芽分化過程中的生理生化指標,但對激素、多胺以及其與花芽分化關係的作用機理研究較少。

二、植物花芽分化研究進展1、植物花芽分化研究進展

(1)花芽分化的過程及形態特徵

通常情況下植物的花芽分化過程大致可分為5個階段,即:分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。

(2)影響植物花芽分化的因子

溫度與花芽分化:

最早在2023年gassner就溫度影響作物栽培品種開花問題進行了研究。在低溫下,花原基並

不發生,只有將植物轉移到有利於生產的較高溫度下,花原基才發生,即低溫的作用是誘導性的。

不同品系植物對低溫有不同的需要。絕對需要低溫的植物必須經過一段時間的低溫才能開花,包括2年生及多年生植物如黑麥草、石竹、紫羅蘭、花園菊等;兼性需低溫的植物開花受低溫促進,但在沒有低溫情況下也能開花,如萵苣、菠菜、豌豆等;還有不需低溫的型別。

許多植物在花芽分化過程中對溫度有特殊的要求,如:石榴花芽分化要求較高的溫濕條件。最適溫度為月均溫(20±5)℃。

低溫是石榴花芽分化的限制因素,月均溫低於10℃時,花芽分化逐漸減弱直至停止。

儲博彥等[7]的研究發現,夜溫高低是決定八仙花能否花芽分化完全的關鍵因素,並直接影響著八仙花品質的好壞。

莫丹等研究發現溫度是影響國慶小菊花芽分化的主要因素。

而adams等也認為,平均溫度與菊花的花期關係是雙曲線的,在花芽分化的時候是與適宜的平均溫度線性相關,溫度越高花芽分化速度越快,花芽的發育則與平均溫度呈負線性相關,越低開花越快。

光照與花芽分化:

一般認為葉子是日長的感受部位,已在菠菜、紫蘇等植物中得到證實。大量研究表明,光在植物由營養生長向生殖生長轉變過程中的作用與2種光受體有關,即光敏色素和隱花色素,它們在光形態發生中有重要作用。

光照強度和光質也影響植物的光周期開花反應。天竺葵植株暴露在高強光下時,能夠加速花的發端和花器官的形成;冬季溫室內自然光強度不夠時唐菖蒲花芽大部或全部敗育,開花率極低。藍光光質利於菊花莖葉生長和側枝產生,使花期提前。