物質的跨膜運輸是高考的乙個高頻考點，統計發現：近5年在新課標全國卷**現的頻率為0.8，剛好最近正在指導學生的「物質跨膜方式」的相關複習，感覺學生對這方面的理解沒有乙個很好的邏輯，判斷跨膜輸運方式純粹靠背誦記憶，非常機械，不能站在生命系統的範圍去理解，缺乏生命觀念和科學思維。
為了讓學生在複習後對跨膜運輸有個清晰的認識和理解，徹底突破瓶頸，備課時我特意查閱了一些知網上的文獻。先說一下我的總體思路：
生物膜的成分——生物膜的結構（流動鑲嵌模型）——物質的跨膜運輸。
一、舉例分析：
①氧氣、二氧化碳、氮氣、水、乙醇（共性：比磷脂分子的縫隙小，自由穿過）
②苯、甘油（共性：脂溶性，與磷脂互溶，也自由穿過）
③氨基酸、葡萄糖、核苷酸（較大（比縫隙大）：需借助蛋白質）
④鈉離子、鉀離子（離子很小，但溶液中水合離子較大（比縫隙大）：需借助蛋白質）
⑤大分子物質（大過膜蛋白：需借助囊泡）
二、歸納：
1.很小的分子和脂溶性物質：自由擴散。比如①②
2.不大不小的：借助蛋白質（載體蛋白和通道蛋白），比如③④
3.很大很大的：借助囊泡（胞吞和胞吐），比如⑤
提示：水分子跨膜運輸的方式：自由擴散和水通道蛋白介導的協助擴散（做題時，如題幹沒有資訊提示，一般認為水分子跨膜運輸的方式是自由擴散）。
三、擺事實（資料）
小腸上皮細胞靠近腸腔一端的細胞膜呈「刷」狀，這大大增加了細胞膜的表面積，有人經過計算，發現小腸的吸收面積如果全部展開，足有400平方公尺之大。這麼大的吸收面積，足以導致食物分解後在區域性形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低。還有腎小管上皮細胞對葡萄糖的重吸收也是如此。
（方式：主動運輸）
由於主動運輸的原因，小腸上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大於組織液中的葡萄糖濃度。（方式：協助擴散）
葡萄糖是體內的主要供能物質，通過在細胞內氧化磷酸化生成atp供組織細胞利用。因此，全身的組織細胞均具有攝取葡萄糖的能力。由於攝取進細胞內的葡萄糖馬上被氧化磷酸化成6-磷酸葡萄糖，使細胞內的葡萄糖濃度要低於血糖濃度，因此葡萄糖被細胞攝取是順濃度差的過程。
（方式：協助擴散）
提示：氨基酸和葡萄糖的跨膜運輸類似。
四、得結論
葡萄糖的跨膜轉運例項告訴我們：生命現象的複雜性遠遠超過課本的描述，物質進出細胞的方式是很複雜的，要具體問題具體分析。
水分子的跨膜也要如此，具體問題具體分析，若有水通道蛋白介導就是協助擴散，若沒有通道蛋白介導就是自由擴散。
離子進出細胞的方式也是很複雜的，有主動運輸也有協助擴散。例如，神經細胞「膜內k+濃度高，膜外na+濃度高」這一狀態是靠鈉鉀幫浦主動運輸實現和維持的，但神經細胞靜息時k+外流方式以及興奮時na+內流方式卻是協助擴散。還有由離子通道蛋白介導的也是協助擴散。
結論：生命活動是複雜的，也是多樣的。某種物質的跨膜方式不是絕對，要具體問題具體分析，關鍵看環境：是順濃度還是逆濃度發生。
最後附上我在知網上找的一篇重要文章：
葡萄糖與氨基酸的跨膜轉運機制
騰旭，徐國恆(北京大學醫學部生理系北京100083)
1葡萄糖的跨膜轉運機制
葡萄糖是體內最主要的供能物質，因其為極性物質，不能自由通過細胞膜，故其跨膜轉運需由細胞膜上特殊的蛋白質(載體)協助。但在機體內的不同部位，其轉運機制有所不同，下面分別介紹機體內不同部位葡萄糖的跨膜轉運機制。
1.1葡萄糖的吸收——在消化道的跨膜轉運機制
葡萄糖主要在小腸上部吸收，迴腸也具有吸收葡萄糖的能力，但通常只是作為葡萄糖吸收的儲備。葡萄糖的吸收可以人為分為2個步驟：首先是小腸腔內的葡萄糖通過紋狀緣轉運到小腸上皮細胞內．隨後再通過基底膜一側膜由上皮細胞內轉運至細胞間隙，通過毛細血管吸收(圖1)
1.1.1紋狀緣的na+/葡萄糖協同轉運載體
葡萄糖由小腸腔轉運到上皮細胞的過程需要一種稱為na+/葡萄糖協同轉運載體(na+/glucosecotransporter，sglt)的參與。sglt目前發現有6種亞型，分別命名為sglti-6，分布於小腸參與葡萄糖吸收的是sgltl。這種載體最早發現於20世紀80年代初期，是存在於小腸上皮細胞紋狀緣的一種膜蛋a，wright等在2023年前後從家兔小腸上皮細胞的cdna文庫中篩選轉殖出該蛋白，分子量約為73x10s，含有662個氨基酸殘基，命名為sgltl。
該載體具有同向轉運na+和葡萄糖的能力，能夠同時結合小腸腔內的2分子na+和1分子葡萄糖，並將其轉運至小腸上皮細胞內(圖2)。
由於消化液的稀釋作用，進餐一段時間後，腸腔內的葡萄糖濃度能夠降低至2mmol/l，低於小腸上皮細胞內葡萄糖濃度。故葡萄糖由小腸腔轉運至上皮細胞內為逆濃度差轉運，需要有額外的能量用於克服濃度差，此能量**於na+順濃度差轉運時提供的濃度勢能。小腸腔內na+的濃度約為142mmol/l，而小腸上皮細胞內的na+濃度僅為50mmol/l，因此當na+從小腸腔順濃度差向小腸上皮細胞內轉運時，釋放出其儲備的濃度勢能，此能量供給葡萄糖的逆濃度差轉運。
而小腸上皮細胞內低na+環境的維持依賴於上皮細胞基底膜一側膜鈉幫浦的活動，鈉幫浦通過分解三磷酸腺苷(atp)提供能量逆濃度差轉運na+，維持細胞內的低na+環境。鈉幫浦每分解1分子atp能夠將3分子na+逆濃度差轉運至細胞外，同時將2分子k+逆濃度差轉運至細胞內。因此，葡萄糖通過紋狀緣時，sgltl雖然不分解atp，但其轉運動力**於鈉幫浦分解atp所形成的細胞內外na+濃度勢能儲備，故葡萄糖在紋狀緣的轉運仍然是需要消耗atp的，屬於繼發性主動轉運。
1.1.2基底膜-側膜的葡萄糖轉運載體
葡萄糖由小腸上皮細胞內轉運至細胞間隙需要葡萄糖轉運載體2(glucosetransporter，glut2)的協助(圖3)。glut2是thorens等2023年篩選轉殖出的一種膜蛋白，分子量為61×10，定位於小腸上皮細胞的基底膜一側膜．此外，glut2還表達於肝臟、胰島細胞和腎小管。glut2轉運葡萄糖不需要na+的參與。
其特異性較低，除轉運葡萄糖外，還能夠轉運半乳糖、果糖等。
隨著小腸腔內的葡萄糖不斷轉運至小腸上皮細胞內，細胞內的葡萄糖濃度不斷公升高，當細胞內葡萄糖濃度超過血糖濃度後，其在基底膜一側膜glut2的協助下由小腸上皮細胞內順濃度差轉運至細胞間隙，隨後通過毛細血管壁進入血液迴圈被吸收。因此，葡萄糖通過基底膜一側膜時所需的能量**於自身的濃度勢能，不需要額外消耗atp，屬於載體介導的易化擴散。
1.2葡萄糖的重吸收——在腎小管的跨膜轉運機制
葡萄糖只在近端腎小管重吸收，其吸收機制類似於葡萄糖在消化道的吸收，只是參與的載體亞型有所不同。葡萄糖在近端腎小管的重吸收過程也可以人為地分為2個步驟，首先是腎小管內的葡萄糖通過刷狀緣進入腎小管上皮細胞內，隨後腎小管上皮細胞內的葡萄糖通過基底膜一側膜轉運至細胞間隙，通過腎小管周圍毛細血管吸收。
葡萄糖通過近端腎小管刷狀緣的機制與通過小腸上皮細胞紋狀緣的機制相同，同樣是與na+協同地繼發性主動轉運。由於基底膜一側膜上鈉幫浦的活動導致腎小管上皮細胞內的低na+環境，na+由小管腔內向腎小管上皮細胞內順濃度差轉運時所釋放的濃度勢能，供給葡萄糖逆濃度差由小管腔進入腎小管上皮細胞。參與此過程的轉運載體是sglt6種亞型中的sglt1和sglt2，其中以低親和力但高轉運效率的sglt2為主。
此外，也有研究者認為sglt3可能參與腎小管刷狀緣的葡萄糖跨膜轉運。
進入腎小管上皮細胞的葡萄糖通過基底膜一側膜進入細胞間隙的機制是載體介導的異化擴散，腎小管上皮細胞內的葡萄糖順濃度梯度在轉運載體的協助下轉運至細胞間隙。參與此過程的轉運載體是glut1和glut2。
1.3葡萄糖的攝取利用——在其他組織細胞的跨膜轉運機制
葡萄糖是體內的主要供能物質，通過在細胞內氧化磷酸化生成atp供組織細胞利用。因此，全身的組織細胞均具有攝取葡萄糖的能力。由於攝取進細胞內的葡萄糖不斷地被氧化磷酸化，使細胞內的葡萄糖濃度要低於血糖濃度，因此葡萄糖被細胞攝取是順濃度差的過程，不需要額外消耗能量，其機制為載體介導的異化擴散，參與此過程的轉運載體為glut。
需要注意的是，glut轉運葡萄糖是雙向性的，既可以將葡萄糖轉運至細胞內，也可以將細胞內的葡萄糖轉運出來，其方向取決於細胞內外的葡萄糖濃度，即glut始終是順濃度差轉運葡萄糖。
glut目前共發現14個亞型，分別命名為glut1～14，根據各亞型的結構和功能特點，將其分為3個亞家族。其中，glut1是最早發現的葡萄糖轉運載體，幾乎分布於全身各組織細胞。在紅細胞膜和腦血管內皮細胞內表達水平最高，是機體組織細胞攝取葡萄糖最主要的轉運載體。
除glut1外，其他glut的亞型分布均具有組織特異性，例如glut4只分布於胰島素敏感組織(心臟、骨骼肌和脂肪組織)。胰島素能夠刺激glut4由細胞內轉位至細胞膜，使細胞攝取葡萄糖的能力迅速提高10～20倍，因此，glut4可能成為糖尿病的**靶點，是目前的研究熱點之一。需要注意的是，並不是每個glut的亞型都參與葡萄糖的跨膜轉運，例如，glut5分布於小腸，但沒有轉運葡萄糖的能力，而是參與果糖的跨膜轉運，可能與果糖在小腸的吸收有關。
2氨基酸的跨膜轉運機制
氨基酸與葡萄糖均屬於機體內重要的小分子極性物質，同樣不能自由通過細胞膜，需要細胞膜上相應的轉運蛋白的協助其轉運機制與葡萄糖相似，也包括與na+協同地繼發性主動轉運和載體介導的易化擴散2種機制。其中，與na+協同地繼發性主動轉運主要參與氨基酸在小腸紋狀緣和腎小管刷狀緣的轉運；載體介導的易化擴散主要參與全身組織細胞對氨基酸的攝取利用，以及小腸上皮細胞內和腎小管上皮細胞內的氨基酸向細胞間隙的轉運。
目前已經發現的氨基酸轉運載體有數10種之多，根據其轉運氨基酸種類的不同，可以分為三大類：中性氨基酸轉運載體、鹼性氨基酸轉運載體和酸性氨基酸轉運載體。再根據載體轉運是否依賴於na+，每大類載體又可以分為na+依賴的和非na+依賴的2類。
每類中的氨基酸轉運載體又可以根據其結構的不同進一步細分為不同的型和亞型例如，na+依賴的中性氨基酸轉運載體就包括a、asc、n、beta、gly等。不同的氨基酸轉運載體，即便是同一類的轉運載體，其轉運的氨基酸種類和範圍也並不相同，例如，氨基酸轉運載體a和gly同屬於中性氨基酸轉運載體，載體a能夠廣泛轉運全部中性氨基酸，而載體gly僅能夠轉運甘氨酸。此外，有的氨基酸轉運載體能夠同時轉運2類或以上的氨基酸，例如，載體b0+能夠同時轉運中性氨基酸和鹼性氨基酸。
需要注意的是雖然氨基酸轉運載體的種類繁多，但其大多來自於細胞和分子水平的研究，仍需在整體水平進行進一步的研究，以了解其生理學意義。
主要參考文獻
1姚泰．人體生理學(第3版)．北京：人民衛生出版社，2001
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第十五章氨基酸 多肽與蛋白質 amino acids,peptides and protein 一 教學目的和要求 1 掌握氨基酸的分類 常見氨基酸的結構和名稱。2 掌握氨基酸的化學性質。3 理解多肽的一般結構。4 了解蛋白質的一級結構 二級結構 結構和四級結構。5 了解蛋白質的性質。6 了解氨基酸...
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